Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Модели популяций с неперекрывающимися поколениями

Для популяций, поколения которых можно считать неперекрывающимися (при постоянстве основных факторов среды), уравнение (1.2) превращается в уравнение 1-го порядка

или, в более распространенной форме,

Из естественных соображений на функцию F сразу же накладываются определенные ограничения. Так как по своему биологическому смыслу ясно, что для всех допустимых и F задает (однозначное) отображение полуоси в себя. Естественно считать, что и при малых значениях N численность популяции возрастает, т. е. в некоторой окрестности нуля — возрастающая функция. С другой стороны, ограниченность всякого реального ресурса популяции требует, чтобы , когда . Типичный вид графика изображен на рис. 5, а.

Таким образом, функция заведомо не монотонна на всей полуоси и задаваемое ею отображение не является взаимно однозначным.

Можно предположить целый ряд конкретных видов функции F (N), описывающей динамику роста. Так, формальный разностный аналог логистического уравнения

принимает вид

где параметрам и К придается тот же смысл, что и в логистическом уравнении.

Однако, если в какой-либо момент времени превосходит величину , то уравнение (2.3) дает отрицательное значение . В непрерывном прототипе этого не происходит, т. е., с этой точки зрения, уравнение (2.3) биологически некорректно.

Рис. 5. Равновесная точка уравнения (2.4) с а) равновесие N отыскивается как точка пересечения кривой с прямой (диаграмма Ламерея); б) графическое определение последовательных значений (лестница Ламерея); а) затухающие колебания, сходящиеся к равновесию; г) траектория, монотонно сходящаяся к

От подобной «некорректности» избавлено уравнение

(2.4)

которое, также можно считать разностным аналогом логистического закона роста. В последнее время имели место удачные попытки моделирования динамики некоторых лабораторных и естественных популяций насекомых посредством трехпараметрического уравнения

где параметры а и b отражают эффекты самолимитирования популяции по численности.

В различных работах предлагались и другие виды уравнений (2.2) применительно к анализу динамики популяций. Мы не станем их перечислять, а укажем лишь общие методы исследования устойчивости в таких уравнениях.

Решением (или траекторией) уравнения (2.2) является любая последовательность значений удовлетворяющая данному разностному соотношению при каждом t. Очевидно, различным начальным значениям соответствуют различные решения. Устойчивость решений можно определить так же, как устойчивость по Ляпунову решений дифференциального уравнения: при достаточно малых отклонениях начального значения новое решение мало отличается от исходного. Или же, на формальном языке, решение уравнения (2.2) называется устойчивым, если для любого, сколь угодно малого найдется такое, что как только , для всех точек соответствующих траекторий при выполняется

Аналогично можно распространить на разностное уравнение и определения асимптотической устойчивости, устойчивости в некоторой области и глобальной, или абсолютной, устойчивости, однако в анализе разностных уравнений существует и несколько иная терминология, которой мы коснемся ниже. Вводимые понятия будут иллюстрироваться примерами поведения траекторий уравнения (2.4).

Если существует решение вида

(2.6)

— равновесие то оно должно удовлетворять уравнению

Если решение (2.6) устойчиво, его называют устойчивой точкой (рис. 5, в, г).

Существование равновесия легко устанавливается графически по так называемой «диаграмме Ламерея» (рис. 5, а); схема графического определения последовательных значений носит название «лестницы Ламерея» (рис. 5, б).

В общем случае равновесие возможно, если уравнение (2.7) имеет хотя бы один положительный корень N.

Чтобы исследовать поведение траектории в окрестности этого равновесия, положим и, как и в непрерывном случае, линеаризуем уравнение (2.2), разлагая функцию F в ряд по степеням отбрасывая члены порядка и выше. Получим

По соображениям о сходимости геометрической прогрессии отсюда немедленно следует, что или в зависимости от того, меньше или больше единицы абсолютное значение производной . Таким образом, равновесие N (асимптотически) устойчиво, если

— в этом случае N является предельной точкой всех достаточно близких траекторий — и неустойчиво, если

Если

то в предыдущих условиях его следует заменить на если и это значение равно нулю, то оно заменяется на и т. д.

Случай

также требует дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении (2.8).

В общем случае условия (2.9) и (2.10) могут быть уточнены; а именно, при

отклонения от равновесия исчезают монотонно, а когда

то происходят затухающие колебания возле N; при

(2-10а)

отклонение от равновесия монотонно растет, а когда

то происходят нарастающие по амплитуде колебания возле

Пример. Для уравнения (2.4) равновесие (2.6) ищется как решение

откуда следует, что единственное равновесное значение существует при любом . Условия (2.10) показывают, что равновесие неустойчиво, когда или , а из (2.9) следует, что при имеет место устойчивая точка. Точнее говоря, отклонения от равновесия убывают монотонно, когда (рис. 5, г), и колебательно, когда (рис. 5, в).

Изложенный метод позволяет установить сходимость траекторий к равновесию N лишь при достаточно малых отклонениях от равновесия начального значения Глобальный характер поведения траекторий — как и для обыкновенных дифференциальных уравнений — устанавливается отысканием соответствующих функций Ляпунова. В нашем примере такой функцией может служить функция

Действительно, обладает всеми свойствами функции Ляпунова: и имеет минимум при

2) приращение на траектории уравнения (2.4) есть

где

Тогда неравенство приводит к двум системам неравенств:

исследование которых показывает, что при для всех и лишь при Тем самым равновесие N глобально асимптотически устойчиво, т. е. при любых начальных значениях решение стремится к

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление