Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Дискретная модель возрастной структуры популяции

Уравнения предыдущих моделей динамики популяций описывали изменения лишь общей численности популяций причем не делалось никаких предположений относительно зависимости смертности и рождаемости от возраста особей. Однако во многих случаях учет возрастной структуры популяции имеет существенное значение.

В жизненном цикле любого организма можно выделить либо несколько стадий развития, как, например, у насекомых, либо несколько возрастных ступеней, определяемых в некоторых единицах времени, например, в годах с момента рождения млекопитающего. Тогда популяция естественно распадается на некоторое число возрастных групп. Способ разбиения популяции на возрастные группы, как правило, определяется биологическими особенностями организмов, а также спецификой рассматриваемой задачи. Простейшие постулаты относительно взаимозависимости численностей возрастных групп приводят к так называемой модели Лесли.

Пусть означает численность возрастной группы если не учитывается разделение по полу, и численность самок группы, если разделение по полу существенно для рассматриваемой популяции. Время t отсчитывается в дискретные моменты, совпадающие с моментами перехода из одной возрастной группы в следующую. Предположим, что функции рождаемости показывающие численность потомства (или новорожденных самок) возрастной группы, представляют собой линейные функции численности лишь данной возрастной группы

с неотрицательными коэффициентами b, — коэффициентами рождаемости. Тогда численность начальной возрастной группы, складывающаяся из потомства всех возрастных групп, будет описываться соотношением

Предположим, что функции описывающие переход из возрастной группы в группу, также суть линейные функции численности лишь возрастной группы:

где коэффициенты выживаемости показывают, какая доля особей группы доживает до следующего, возраста. Тогда для всех групп, начиная со второй, выполняются соотношения

Постулаты (4.1) и (4.3) означают, что мы не учитываем изменчивость параметров в зависимости от условий среды и пренебрегаем влиянием общей численности популяции на рождаемость и смертность.

Если через обозначить вектор-столбец, координатами которого являются численности всех возрастных групп, то из (4.2) и (4.4) вытекает уравнение

где квадратная матрица L порядка имеет вид

и называется матрицей Лесли.

Уравнение (4.5) представляет собой систему линейных разностных уравнений первого порядка с постоянными коэффициентами. Решение, соответствующее начальному распределению численностей может быть записано в виде

где — степень матрицы .

Матрица L определяет линейный оператор в -мерном евклидовом пространстве, который мы также будем называть оператором Лесли. Поскольку величины имеют смысл численностей, они неотрицательны, и нас будет интересовать действие оператора Лесли в положительном ортанте -мерного пространства.

Так как все элементы матрицы L неотрицательны (в этом случае сама матрица называется неотрицательной), то ясно, что любой вектор положительного ортанта не выводится оператором Лесли за его пределы, т. е. траектория остается в . Все дальнейшие свойства модели Лесли вытекают из неотрицательности матрицы L и ее специальной структуры.

Асимптотическое поведение решений уравнения (4.5) существенно связано со спектральными свойствами матрицы L, основные из которых устанавливаются известной теоремой Перрона — Фробениуса.

Рис. 9. Примеры графов, соответствующих матрицам Лесли. Наличие дуги обеспечивает сильную связность графа.

Для применения этой теоремы следует убедиться, что неотрицательная матрица L неразложима, т. е. никакой перестановкой строк и соответствующих столбцов она не может быть приведена к виду

где А и В — квадратные блоки. Понятие неразложимости матрицы может быть сформулировано также на языке графов, которые отражают расположение ненулевых элементов матрицы. Такой граф имеет вершин, и каждому ненулевому элементу матрицы с индексами соответствует ребро между вершинами i и с направлением Так, матрицам, фигурирующим на стр. 75, соответствуют графы, изображенные на рис. 9.

Граф называется сильно связным, если для любой пары вершин k и l существует ориентированный путь некоторой длины из k в l.

Можно показать, что неразложимость матрицы эквивалентна сильной связности соответствующего графа. Отсюда следует, что для неразложимости матрицы Лесли необходимо и достаточно, чтобы

Это условие соответствует тому, что в качестве выступает не максимально возможный, а наибольший репродуктивный возраст особей. Ясно, что численности пострепродуктивных групп могут оказывать влияние на динамику возрастного состава младших групп лишь при наличии эффектов лимитирования по общей численности популяции. А поскольку модель Лесли подобных эффектов не учитывает, ограничение (4.7) вполне приемлемо, т. е. можно рассматривать лишь репродуктивные группы. Если численности пострепродуктивных групп все же представляют какой-либо интерес, то они весьма просто определяются в любой момент времени по динамике последней репродуктивной группы

или

(k — число пострепродуктивных возрастных групп). Поэтому в дальнейшем будут рассматриваться лишь неразложимые матрицы Лесли, порядок которых равен номеру последней репродуктивной группы.

Раскрывая характеристический определитель матрицы (4.6) по элементам первой строки или каким-либо иным способом, можно получить характеристическое уравнение

Так как , то отличен от нуля и свободный член характеристического уравнения (4.8), следовательно, уравнение не имеет нулевых корней, т. е. матрица L невырожденная.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление