Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 7. Особенности приложений модели Лесли

В приложениях модели Лесли к реальным популяциям возникает ряд трудностей, связанных с ограничениями модели. Так, например, по причинам, вытекающим из конкретных условий экспериментов и наблюдений, часто не удается рассмотреть в последней, возрастной группе лишь особей последнего репродуктивного возраста. В этом случае к группе относят и всех старших особей, а к матрице Лесли добавляют элемент , имеющий смысл доли тех особей группы, которые выживают за один интервал времени. Матрица L модифицируется при этом к виду

и

В данной конструкции получается, что какая-то ненулевая часть популяции живет бесконечно долго; возникающая вследствие этого систематическая относительная ошибка не превосходит суммы

где М — максимально возможный возраст индивидуумов популяции.

Другая трудность состоит в том, что не всегда можно выбрать временной масштаб таким образом, что последовательные моменты времени соответствуют переходам особей из одной возрастной группы в следующую. В этой ситуации используют такой прием: наряду с величинами вводят в рассмотрение и величины означающие долю тех особей группы, которые к очередному моменту времени t еще не успели перейти в следующий возрастной класс. Тогда матрица L модифицируется к виду

Модифицированные матрицы (7.1) и (7.2) сохраняют основное свойство классической матрицы Лесли — неотрицательность ее элементов, так что теорема Перрона — Фробениуса продолжает работать, и в примитивном случае существует предел

где — собственный вектор, соответствующий максимальному характеристическому числу модифицированной матрицы. Более того, поскольку элементы матрицы Д неотрицательны, выполняется соотношение

откуда следует , что

т. е. модификация ухудшает устойчивость модели по сравнению с исходной матрицей L. Если же потребовать, чтобы модифицированная матрица сохраняла устойчивость траекторий исходной матрицы (в случае ), то нужно подходящим образом менять и элементы матрицы L с тем, чтобы

Оценивая в целом картину поведения траекторий модели Лесли, следует заметить, что использование ее для воспроизводства динамики реальных популяций имеет весьма жесткие ограничения, связанные с длиной циклов. Типичные для многих популяций циклы численностей могут быть получены в модели лишь тогда, когда их период не превосходит длительности жизни одной особи; матрица при этом должна строиться так, чтобы ее индекс импримитивности делился на период цикла, либо совпадал с ним. Отсутствие, кроме того, хаотических режимов показывает, что, несмотря на более сложную (за счет введения возрастных групп) структуру популяции, линейность механизмов взаимодействия значительно сужает качественное разнообразие траекторий по сравнению с динамикой однородной популяции, обладающей самолимитированием по численности (§ 4).

Одной из попыток примирить аналитическую простоту линейной модели Лесли со сложной динамикой реальных популяций явилась так называемая модель «матричного прыжка». Циклическая или почти циклическая динамика популяции моделируется с помощью двух матриц Лесли, отличающихся одна от другой набором значений выживаемостей S; так, что одна из них имеет максимальное собственное число , а другая имеет . Когда общая численность модельной популяции меньше некоторого среднего (фиксированного) значения N, например, , популяция управляется матрицей которая дает возрастание численности. Как только превышает N, популяция управляется матрицей дающей убывание численности. Как видим, идея цикличности заложена здесь в саму конструкцию модели, однако строгих аналитических результатов, относящихся к циклам модели «матричного прыжка» пока не получено. Траектории модели легко получаются на ЭВМ и дают богатое разнообразие «квазициклов», т. е. траекторий, полученных при округлении расчетных значений численностей групп до целых. Такие «квазициклы» успешно воспроизводят динамику реальных популяций, например млекопитающих, с периодами колебаний в несколько лет.

С теоретической точки зрения, однако, более правомерным следует считать подход, основанный на учете того факта, что в реальных ситуациях плодовитости и смертности возрастных групп зависят от плотности либо самих этих групп, либо всей популяции в целом. Такого рода обобщения модели Лесли рассматриваются в следующем параграфе.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление