Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 8. Учет лимитирующих факторов в модели Лесли

Классическая модель Лесли предполагает постоянство значений плодовитости и выживаемости независимо от плотности популяции. Учет в динамике популяции факторов, зависящих от численностей возрастных групп, приводит к модели общего вида

где элементы матрицы суть функции вектора численностей X,

Метод исследования динамической системы первого порядка (2.1) естественно обобщается на случай системы (8.1), задающей динамику векторов размерности . Равновесие ищется как решение уравнения

которое означает, что существует такой набор численностей что матрица обладает единичным собственным значением; тогда — собственный вектор, соответствующий этому значению. Задача (8.2) представляет собой нелинейную задачу о собственном векторе. Для некоторых классов таких задач доказаны теоремы, обобщающие результаты теоремы Перрона — Фробениуса, но методы отыскания собственных векторов целиком зависят от выбора вида функций в Заметим, что вышеописанная модель «матричного прыжка» представляет собой частный случай системы (8.1) с кусочно-постоянным видом зависимости

Разрывность функций не позволяет применить здесь такой традиционный метод анализа устойчивости, как линеаризация. Когда же функции, составляющие матрицу достаточно гладки, линеаризация (8.1) в окрестности дает с точностью до членов второго порядка

где означает матрицу, элементы которой получаются дифференцированием элементов L по в точке а матрица имеет единственный ненулевой t-й столбец, равный вектору

Обозначив отклонение от равновесия через , получаем

где

Заметим, что матрица уже не зависит от t, так что

и об устойчивости равновесия можно судить по спектру Если максимальное по модулю собственное число матрицы — будем называть его доминантным — превосходит по модулю 1, то отклонения от равновесия нарастают со временем, т. е. равновесие неустойчиво. Если то отклонения убывают со временем и (асимптотически) устойчиво. Когда требуется исследование более высоких порядков разложения (8.3). Во всех случаях, кроме следует ожидать колебательного характера траекторий в окрестности равновесия.

На практике достаточно хорошо работает более частный случай системы (8.1), возникающий из предположения, что все рождаемости и выживаемости зависят лиш от суммарной численности всех возрастных групп, т. е.

Тогда задача (8.2) сводится к отысканию таких значений численности N, при которых матрица обладает собственным значением т. е. - это положительные корни уравнения

Для каждого найденного значения равновесие определяется как собственный вектор числовой матрицы соответствующий значению (существует по теореме Перрона — Фробениуса) и нормированный так, что сумма его координат

Матрица линеаризации (8.4) упрощается при этом до

где матрица состоит из одинаковых столбцов

Простейший пример такого рода предложил сам П. Лесли в своей второй статье, посвященной использованию матриц в популяционной динамике.

Он предполагал, что все элементы постоянной матрицы L с доминантным числом изменяются в зависимости от N таким образом, что доминантное число матрицы равно где q (N) — некоторая линейная функция общей численности N. Фактически это означает умножение всех элементов L на одно и то же число т. е. одинаковую зависимость от N всех ненулгвых рождаемостей и выживаемостей, и (8.5) принимает вид

где L — некоторая матрица Лесли с постоянными коэффициентами и доминантным числом

Равновесие существует здесь, если

и представляет собой доминантный собственный вектор матрицы L. Поскольку сумма координат должна удовлетворять предыдущему соотношению, равновесие определяется уже однозначно, а не с точностью до умножения на константу, как в классической модели Лесли. Когда численность N настолько мала, что не оказывает ни стимулирующего, ни стабилизирующего влияния, популяция управляется матрицей L, т. е.

Из этих соображений для линейного вида зависимости q (N) имеем

где — численность популяции в равновесном состоянии .

Если — стационарное возрастное распределение в момент t (пропорциональное , то

и сложение координат вектора в силу (8.8) дает

Легко убедиться, что решением этого разностного уравнения служит

где константа С определяется по начальному значению:

а . По форме (8.9) соответствует решению логистического уравнения. Таким образом, если популяция (8.7) имеет возрастное распределение, стационарное для матрицы L, то общая численность меняется по логистическому закону при неизменном возрастном распределении.

На вопрос, как меняется общая численность, если начальное распределение отлично от стационарного, П. Лесли не дает определенного ответа. Некоторые утверждения относительно характера изменения численности в этом случае позволяет сделать анализ устойчивости равновесия Линеаризация (8.7) в окрестности дает матрицу

Каково доминантное число матрицы Поскольку

вектор — положительный собственный вектор L — является собственным и для матрицы ему соответствует значение . В случае, когда можно показать, что является доминантным числом. Действительно, в этом случае из (8.10) видно, что матрица положительна и по теореме Перрона, следовательно, обладает доминантным числом с соответствующим собственным вектором Если предположить, что , то векторы х и у линейно независимы, и получается, что неразложимая положительная матрица имеет два линейно независимых положительных собственных вектора, что невозможно

Значит, при число является доминантным для матрицы и, следовательно, равновесие (монотонно) неустойчиво.

В случае анализ существенно усложняется, поскольку уже не является неотрицательной матрицей и теорема Перрона — Фробениуса не применима. Из рассмотрения многочисленных примеров вытекает следующая гипотеза: если исходная матрица L примитивна, то является доминантным — но не единственным доминантным — числом для и равновесие (асимптотически колебательно) устойчиво, а следовательно, закон изменения общей численности асимптотически близок к логистическому (8.9); если L импримитивна, доминантными числами являются числа и для анализа устойчивости требуется исследование членов выше первого порядка в разложении (8.3). Таким образом, при введении зависимости от численности даже в такой довольно искусственной конструкции, какой является система (8.7) — (8.8), нет простого решения вопроса об устойчивости.

Следующий шаг на пути приближения модели (8.7) к реальности — допущение, что зависимость от N различна для рождаемости и выживаемости, но одинакова по возрастным группам, — уже дает в некоторых случаях адекватное описание динамики реальных популяций. Один пример системы (8.5), применявшейся для моделирования динамики лабораторных популяций коллемболы Folsomia Candida, подразделенных на 4 недельных возрастных класса, имеет вид

Наблюдавшиеся в экспериментах зависимости имели характер, изображенный на рис. 10, а, б. Такой характер воспроизводится, например, следующими функциональными формами

выбор которых связан с чисто техническим удобством представления N в логарифмическом масштабе.

Рис. 10. Зависимость плодовитости и выживаемости от обшей численности и динамика общей численности лабораторной культуры коллемболы Folsomia Candida: а) б) в) сигмоидный тип роста численности.

Численные значения параметров определялись регрессией экспериментальных данных по методу наименьших квадратов, после чего отыскание равновесных значений N сводилось к трансцендентному алгебраическому уравнению относительно

При фиксированных значениях параметров (см. рис. 10, а, б) это уравнение обнаруживает два положительных корня , которым соответствуют равновесные распределения . Вычисления спектра матрицы для системы (8.11) в точках показали, что в первом случае доминантное значение , т. е. равновесие неустойчиво, а во втором случае доминантными числами является пара комплексносопряженных чисел так что колебательно асимптотически устойчиво. Эти выводы подтверждаются экспериментальной кривой динамики N (рис. 10, в), которая имеет сигмоидный характер роста до значения, приблизительно совпадающего с

Таким образом, даже простейшая форма (8.11) учета лимитирующих факторов в модели Лесли дает уже адекватное описание динамики популяции. Этим, по-видимому, можно объяснить широкое использование модификаций модели не только для описания динамики возрастного состава, но и для решения различных задач оптимального эксплуатирования популяций, оптимальных стратегий жизненного цикла и т. д.

Следует, однако, заметить, что в обобщениях модели Лесли поиск равновесных состояний (не говоря уже о циклах) и анализ их устойчивости заметно усложняется, и, поскольку первый из этих шагов требует решения как правило, трансцендентного уравнения, то невозможно предложить какой-либо общий стандартный метод исследования устойчивости, позволяющий делать определенные выводы о динамике системы по одному лишь виду матрицы L, как это было, скажем, в классической модели Лесли.

Как явствует из примера (8.31), вполне реальны ситуации, когда нас интересует устойчивость не возрастного распределения , а общей численности популяции N (t). Ясно, что второе вытекает из первого.

Формально это следует из того факта, что сходимость по ерклидовой норме эквивалентна сходимости по норме

А это, в свою очередь, означает, что (при ) стремится к нулю выражение

Из этой же оценки видно, что сходимость численностей N (t) не обеспечивает, вообще говоря, сходимости распределений , т. е. устойчивость общей численности — свойство более слабое, чем устойчивость возрастного распределения. Если в классической модели Лесли устойчивость N (t) при неустойчивости может быть реализована, по-видимому, лишь при специальном подборе коэффициентов, то исследование таких ситуаций в более реальных моделях — с учетом лимитирующих факторов — представляет несомненный интерес как с математической, так и с экологической точек зрения.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление