Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Классическая модель Вольтерра

Пусть и — численность жертв и хищников соответственно. Предположим, что единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников, а размножение хищников ограничивается количеством добытой ими пищи (количеством жертв). Тогда в отсутствие хищников численность жертв должна расти экспоненциально с относительной скоростью а, а хищники в отсутствие жертв — также экспоненциально вымирать с относительной скоростью т. Коэффициенты а и т — коэффициенты естественного прироста жертв и естественной смертности хищников соответственно.

Пусть — количество (или биомасса) жертв, потребляемых одним хищником за единицу времени, причем часть полученной с этой биомассой энергии расходуется хищником на воспроизводство, а остальное тратится на поддержание основного обмена и охотничей активности. Тогда уравнение системы хищник — жертва можно записать в виде

Функцию обычно называют трофической функцией хищника или функциональным откликом (functional resропсе) хищника на плотность популяции жертвы. Именно эти функции обычно определяются в экспериментальных работах, посвященных изучению хищничества, и к настоящему времени считается установленным, что эти функции обычно принадлежат к одному из следующих трех типов (рис. 11). По-видимому, динамическое поведение системы в значительной степени зависит от вида трофической функции.

Рис. 11. Различные типы трофических функций в системе хищник — жертва: а) этот тип характерен для беспозвоночных и некоторых видов хищных рыб; б) трофическая функция с резко выраженным порогом насыщения характерна для хищников-фильтраторов (например, многих моллюсков); в) такой тип характерен для позвоночных — организмов, проявляющих достаточно сложное поведение (нанример, способных к обучению). Аналогичный вид будет иметь трофическая функция, если жертвы могут вырабатывать защитную стратегию (например, прятаться в убежище, недоступное хищникам).

При малых, значениях х, например, когда трофические отношения в системе напряжены и почти все жертвы становятся добычей хищника, который всегда голоден и насыщения не наступает (ситуация довольно обычная в природе), трофическую функцию можно считать линейной функцией численности жертв, т. е. Кроме того, предположим, что . Тогда

Система (2.2) с точностью до обозначений совпадает с классической моделью хищник — жертва В. Вольтерра, который показал, что эта система имеет интеграл вида

где Если — начальные значения численностей жертв и хищников соответственно, то

и уравнение (2.3) описывает семейство вложенных друг в друга замкнутых кривых, соответствующих фазовым траекториям периодических решений системы (2.2).

Рис. 12. Фазовый портрет классической вольтерровской системы хищник — жертва.

Заметим, что при увеличении С амплитуды колебаний и у возрастают (рис. 12). При минимальном значении эти кривые стягиваются в точку с координатами . Легко видеть, что являются решениями системы (2.2) при , т. е. ее нетривиальным равновесием. Для случая малых колебаний возле этого состояния уравнения модели можно записать в виде

Корни соответствующего характеристического уравнения есть , т. е. точка — центр. Период малых колебаний причем колебания численности одного вида сдвинуты по фазе относительно колебаний другого на

В системе (2.2) имеется еще одно положение равновесия — начало координат. Нетрудно видеть, что эта точка — седло. Оси кооординат являются сепаратрисами, причем ось входит в седло, а ось выходит из него (см. рис. 12).

Несмотря на то, что модель Вольтерра смогла объяснить многие реально наблюдавшиеся явления, у нее есть большой недостаток — негрубость (в математическом смысле этого слова) вольтерровских циклов, так что при любых сколь угодно слабых возмущениях фазовых координат система переходит с одного цикла на другой. По-видимому, более адекватные модели должны обладать этим свойством «грубости».

С точки зрения теории устойчивости состояние равновесия системы (х, у — это состояние безразличного равновесия, устойчивое по Ляпунову, но не асимптотически. Отсутствие асимптотической устойчивости равновесия указывает на то, что в вольтерровской системе отсутствуют механизмы, стремящиеся сохранить ее нетривиальное равновесное состояние.

Высказанное выше утверждение об устойчивости равновесия достаточно легко доказывается построением соответствующей функции Ляпунова. Но об этом в следующем параграфе.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление