Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Стабилизация системы хищник — жертва введением внутривидовой конкуренции среди жертв

Уже из простейшего анализа предпосылок, положенных в основу вольтерровской модели, ясна их условность. Например, в отсутствие хищников численность жертв может неограниченно возрастать. В действительности этого не происходит, поскольку любая популяция существует в условиях ограниченности ресурсов (пища, пространство и т. п.), что и лимитирует ее численность. С другой стороны, количество жертв, потребляемых в единицу времени хищником, может возрастать до бесконечности при возрастании численности жертв, что тоже неверно, поскольку существуют чисто физиологические ограничения.

Наиболее интересный качественный вывод Вольтерра о незатухающих колебаниях численностей, к сожалению, является следствием выбора специальной формы уравнений модели.

Можно показать, что, например, введение в вольтеровскую модель внутривидовой конкуренции среди жертв, возникающей из-за ограниченности ресурсов, делает модель «грубой», но колебания численностей становятся затухающими.

Уравнения модели в этом случае имеют вид

где член описывает внутривидовую конкуренцию. Легко видеть, что в отсутствие хищников предельное значение численности жертв равно Система (3.1) имеет единственное нетривиальное равновесие в точке , где

Выполнение естественного условия обеспечивает положительность у и тем самым существование этого равновесия. Можно показать, что это равновесие всегда устойчиво (асимптотически). При

точка — фокус. (Поскольку в следующем параграфе будет подробно исследоваться система, частным случаем которой является (3.1), то эти выводы здесь мы даем без доказательства.) Однако остается открытым вопрос: существует или нет внутри положительного квадранта устойчивый предельный цикл? Докажем, что такого цикла не существует и любая, начинающаяся внутри квадранта траектория в конце концов приходит в точку . Последнее утверждение означает, по сути дела, асимптотическую устойчивость этой точки в любой замкнутой области, лежащей внутри квадранта. Для доказательства построим соответствующую функцию Ляпунова (заметим, что при система (3.1) переходит в классическую вольтерровскую систему (2.2), поэтому все дальнейшее изложение будет проведено для

Существование интеграла системы (2.2) сразу наводит на мысль использовать его в качестве соответствующей функции Ляпунова. Пусть — состояние равновесия системы (3.1). Рассмотрим функцию

Поскольку при любых значениях выполняется авенство

(причем равенство возможно лишь при ), легко видеть, что всюду в положительном квадранте плоскости , причем только в точке . Функция L имеет в этой области непрерывные частные производные, а производная вычисляемая вдоль траекторий (3.1), равна

Очевидно, что при у производная равна нулю только на прямой Единственным инвариантным множеством на этой прямой является точка у Отсюда сразу следует, что эта точка асимптотически устойчива, причем область устойчивости совпадает с положительным квадрантом плоскости . Таким образом, внутри этого квадранта не должно быть устойчивых предельных циклов. Поскольку у — устойчивый фокус или узел, то в любой замкнутой области, лежащей внутри квадранта, система (3.1) — «грубая» (в смысле Андронова — Понтрягина).

Если выполнено условие (3.2), то при любых ненулевых начальных значениях численностей в системе (3.1) возникают колебания, причем эти колебания затухают, а величина численностей стремится к своим равновесным значениям.

При (как и следовало ожидать) и в силу тех же теорем Ляпунова точка устойчива, но не асимптотически, причем область устойчивости (понимаемая здесь как множество, где функция Ляпунова сохраняет свои свойства) также совпадает с положительным квадрантом.

Такая сильная зависимость качественного характера решения от конкретного вида правых частей (а в экологии описание типов взаимодействий обычно делается на качественном уровне, поскольку установить точные количественные зависимости чаще всего невозможно) породила естественную потребность формулировать модельное описание в более общем виде, чем это было сделано В. Вольтерра.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление