Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Общая модель хищник — жертва (модель Колмогорова)

Наиболее отчетливо тенденция к максимально общему описанию системы хищник — жертва выражена в работе А. Н. Колмогорова, в которой он вообще отказался от явного выражения для задающих характеристики видов и межвидовых взаимоотношений функциональных зависимостей, ограничиваясь лишь некоторыми качественными предположениями.

Если в популяции хищников отсутствует внутривидовая конкуренция, то естественным обобщением вольтерровской модели будет модель вида

В отличие от модели Вольтерра, в колмогоровской модели заранее не делается никаких специальных предположений относительно конкретного вида функций а, — коэффициента естественного прироста хищников.

Для осмысленной биологической интерпретации этих функций сформулируем некоторые качественные предположения о характере их зависимости от х.

а) . Интерпретация этих ограничений такова: в отсутствие хищников коэффициент естественного прироста жертв убывает с возрастанием их численности, переходя от положительных значений к отрицательным. Другими словами, в популяции жертв существует внутривидовая конкуренция за ограниченный ресурс, так что даже в отсутствие хищников численность жертв не может возрастать бесконечно, а стабилизируется на уровне, определяемом из уравнения а .

б) . Это означает, что с ростом численности жертв коэффициент естественного прироста хищников возрастает, переходя от отрицательных значений (при недостатке пищи) к положительным.

в) при

Легко видеть, что у системы (4.1) имеются две или три расположенные в положительном квадранте стационарные точки: точка ;

точка где определяется из уравнения точка определяемая из уравнений (при , т. е. при )

Исследуем поведение траекторий в окрестности стационарных точек, линеаризируя (4.1). Пусть где — координаты этих точек.

1. В точке (0, 0) получим

Корни характеристического уравнения действительны и разных знаков, так что эта точка — седло. Оси координат и у являются сепаратрисами, причем первая сепаратриса выходит из седла, а вторая — входит в него.

2. В точке линеаризованные уравнения имеют вид:

Корни характеристического уравнения: . Поскольку то . Если , то и эта точка — седло. Угловые коэффициенты сепаратрис: Сепаратриса, выходящая из седла с угловым коэффициентом направлена внутрь положительного квадранта. При и точка — устойчивый узел.

3. В точке будем иметь

где . Характеристическое уравнение этой системы имеет вид

Поскольку произведение корней у положительно, то точка есть либо фокус (при ) либо узел (при ). Устойчивость определяется знаком (при — устойчивость, при — неустойчивость).

Исследуем поведение сепаратрисы, выходящей из точки в положительный квадрант. Поскольку при наших допущениях траектории не могут уходить в бесконечность (численность жертв лимитирована, и тем самым лимитирована численность питающихся ими хищников), то возможны следующие случаи: 1) сепаратриса наматывается на предельный цикл; 2) сепаратриса входит в точку .

Рис. 13. Различные типы фазовых траекторий модели Колмогорова.

Очевидно, что в последнем случае точка у должна быть устойчива.

В итоге получаем следующую классификацию (соответствующие фазовые портреты см. на рис. 13).

1. , точка — устойчивый узел.

2. , сепаратриса, выходящая из точки , входит в точку ; при точка — устойчивый фокус (2а); при устойчивый узел (26).

3. , сепаратриса, выходящая из точки , наматывается на предельный цикл Г; поведение траекторий внутри Г может быть довольно сложным, оно в рамках наших предположений до конца не исследуется.

Нетрудно видеть, что исследованная нами в предыдущем параграфе система (3.1) относится ко второму классу.

Остановимся подробнее на третьем классе. Если точка — неустойчивый узел или фокус, то система может иметь единственный предельный цикл, причем он обязательно должен быть устойчивым. Если же точка устойчива, то единственный предельный цикл обязательно должен быть полуустойчивым. В принципе вокруг точки может быть целое семейство циклов, причем если один из них устойчив, то соседний обязательно должен быть неустойчивым.

Если предположить, что число предельных циклов конечно, причем среди них отсутствуют полуустойчивые, то в любой замкнутой области, лежащей внутри положительного квадранта, система будет «грубой».

Основной результат проведенного нами анализа заключается в том, что показано, как из весьма простых и естественных предположений о характере межвидовых и внутривидовых взаимоотношений возникает достаточно сложное поведение системы хищник — жертва. Наиболее интересно то, что в этой системе возможно естественное (без каких-либо специальных предположений) существование предельного цикла.

Здесь, однако, необходимо сделать замечание: условие а) , важное для нашего анализа, означает не что иное, как требование существования саморегуляции в популяции жертв. Поэтому вопрос о том, возможно ли устойчивое нетривиальное равновесие в системе хищник — жертва только за счет регулирования численности жертв хищником, остается открытым. Ответу на этот вопрос и посвящен следующий параграф.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление