Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 7. Нелинейные колебания в системе хищник — жертва

Если предположить, что предельный цикл лежит в достаточно малой окрестности стационарной точки, то вольтерровский цикл может быть заменен эллипсом. Тогда при малых система (6.4) должна быть близка к линейной, а в качестве интеграла можно взять выражение

(7.1)

Используя (7.1), вместо (6.4) мы будем рассматривать систему

Для построения асимптотического решения (7.2) воспользуемся методом Крылова — Боголюбова. Делая замену переменных

можно получить уравнение для а — амплитуды колебаний по I:

(7.3)

Поскольку — медленно меняющаяся функция времени, то правая часть (7.3) без потери точности может быть осреднена по фазе

поскольку

Так как мы рассматриваем колебания с малыми амплитудами, то подынтегральное выражение в (7.4) можно разложить в ряд по а, пренебрегая членами порядка и выше.

Тогда, с учетом ,

Условие дает нам уравнение для предельного цикла в плоскости . Предельный цикл — эллипс с полуосями

Этот цикл устойчив, если и неустойчив, если выполняется обратное неравенство. Отсюда сразу следуют необходимые и достаточные условия существования незатухающих периодических колебаний (устойчивого предельного цикла) в системе хищник — жертва:

Если же , то колебания в системе отсутствуют.

Для того чтобы исследовать зависимость характера колебаний от параметров системы, зададим конкретный вид трофической функции. Пусть, например,

Тогда

Если подставить (7.8) в (7.5), то мы получим выражение, описывающее зависимость амплитуды колебаний от параметров системы и А:

Очевидно, что в системе существует предельный цикл, если , где

причем для этого необходимо, чтобы , т. е. жертвы размножались достаточно быстро, а естественная смертность хищников была мала. Цикл устойчив при и неустойчив при .

Если то периодические колебания в системе отсутствуют, так как а чисто мнимое, но существует стационарное состояние с (из (7.5) следует, что при . Легко видеть, что это состояние устойчиво: . При периодического стационарного решения в системе также не существует — есть одно стационарное состояние с но оно неустойчиво.

Если же то в системе нет никакого нетривиального равновесия — ни устойчивого, ни неустойчивого. При т. е. хищники вымирают, после чего численность жертв начинает неограниченно возрастать.

Всему сказанному здесь можно дать следующую интерпретацию. Малым значениям параметра b соответствуют малые значения и большие значения k и А, т. е. хищники имеют малую естественную смертность, высокий коэффициент полезного действия «переработки» биомассы жертв в собственную биомассу, высокий уровень насыщения А. Другими словами, малые b означают, что хищники хорошо адаптированы к среде — как биотической, так и абиотической. Высоким же значениям естественной смертности, малому к. п. д. и невысокому «уровню насыщения» А, т. е. плохо адаптированному хищнику, соответствуют и большие значения b. По сути дела, можно рассматривать как показатель степени адаптации хищника к данным условиям среды.

Что же происходит в системе при возрастании b от 0 до 1? При малых b существует устойчивое нетривиальное равновесие (узел или фокус).

Если при малых b устойчивое равновесие — узел, то при увеличении b узел может перейти в фокус. Наконец, при в системе возникает неустойчивый предельный цикл, который ограничивает область устойчивости нетривиального равновесия. При дальнейшем росте b эта область уменьшается.

Рис. 17. Зависимость амплитуды стационарных колебаний от параметра b. Сплошной линией показан характер изменения стационарных амплитуд при медленном увеличении b. Из этого графика видно, что система хищник — жертва — автоколебательная система с жестким самовозбуждением.

Когда же то неустойчивый цикл становится устойчивым и в системе возникают периодические незатухающие колебания, амплитуда которых растет с ростом b. И, наконец, при устойчивый предельный цикл исчезает и остается только неустойчивый фокус или узел, причем если при был фокус, то при увеличении b этот фокус перейдет в узел.

Предположим, что при малых b система находилась в равновесии. Будем медленно (по сравнению с эффективной длительностью переходных режимов) увеличивать параметр b, что соответствует медленному ухудшению условий окружающей среды для хищника. В этом случае для каждого значения b можно считать, что система находится в стационарном состоянии (если оно вообще существует).

Имеется два таких состояния — устойчивое равновесие (устойчивая стационарная точка) и стационарные колебания (устойчивый предельный цикл). Пока система находится в покое вплоть до достижения критического значения При переходе через это критическое значение равновесие становится невозможным, и в системе сразу возникают колебания с конечной амплитудой. Это классическая ситуация «жесткого самовозбуждения» в теории нелинейных колебаний. При дальнейшем росте b амплитуда этих колебаний возрастает, но они остаются стационарными до тех пор, пока b не перейдет через второе критическое значение После этого колебания либо перестают быть стационарными (амплитуда возрастает при фиксированном b), либо вообще исчезают. Стационарного состояния в системе не существует. На рис. 17 эта ситуация изображена графически.

В заключение напомним читателю, что описанную выше ситуацию ни в коем случае нельзя распространять на всю фазовую плоскость. Метод Понтрягина применим только для конечной ее части, а область нашего подробного анализа ситуации и того уже — это малая окрестность стационарной точки. Мы установили существование по крайней мере одного предельного цикла, но вовсе не обязательно, что этот цикл единственный — вполне могут существовать и другие циклы.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление