Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ГЛАВА IV. СООБЩЕСТВА n ВИДОВ

§ 1. Экологическое введение

Первый естественный — и ставший уже общепринятым в экологии — шаг на пути количественного анализа сообщества многих видов — это построение так называемых пищевых или трофических сетей, т. е. графов, вершины которых соответствуют видам, входящим в сообщество, а ребра указывают на трофические связи между видами. Так, например, на рис. 20 изображена часть трофической сети одного сообщества, показывающая, что из 15 видов насекомых (нижний уровень) 5 видов питаются только на одном из двух видов растений, 2 вида — только на втором, а в рацион остальных 8 видов насекомых входят оба вида растений.

Рис. 20. Пример трофической сети. (Из книги: Одум Ю. Основы экологии. Перевод с англ. — М.: Мир, 1975.)

Иногда в качестве трофических сетей используются ориентированные графы: направление дуги между двумя вершинами указывает на тот из двух видов, который является потребителем другого (т. е. направление дуги совпадает с направлением движения вещества или биомассы в системе).

В структуре сообщества естественно выделяются трофические уровни — группы видов, между которыми невозможны прямые пищевые связи. Уровней может быть несколько: виды, принадлежащие одному уровню, находятся обычно либо в состоянии конкуренции за жизненные ресурсы, либо — коалиции в использовании ресурсов.

Так, основные трофические уровни наземных сообществ — это, как правило, продуценты (растения, аккумулирующие энергию света и вещества субстрата), первичные консументы (травоядные) и вторичные консументы (хищники, питающиеся травоядными) (рис. 21). В некоторых случаях возможна и более длинная цепь: например, растения служат пищей насекомым, насекомые поедаются птицами, которые, в свою очередь, служат пищей более крупным хищным птицам.

Если в структуре сообщества рассматривать не только отношения «кто кого ест», но и учитывать движение некоторых биогенных элементов и/или энергии, то в системе обнаруживаются и петли «обратной связи»: разлагатели (микробы, бактерии, грибы и т. д.) в процессе своей жизнедеятельности расщепляют сложные органические соединения (экскременты и мертвую органику) на более простые минеральные вещества, используемые продуцентами (рис. 21).

Изображение структуры сообщества с помощью трофических графов, разумеется, не исчерпывает всего многообразия связей между видами сообщества. Во-первых, подобные графические структуры отражают лишь парные взаимодействия, тогда как в реальных системах на характер этих взаимодействий помимо внешних условий может влиять и присутствие каких-либо других видов. Во-вторых, трофическая сеть отражает лишь взаимодействия между видами разных трофических уровней, т. е. отношения типа хищник — жертва или паразит — хозяин, и не дает представления о парных взаимодействиях видов одного и того же уровня. Иными словами, трофическая сеть отражает лишь вертикальную структуру сообщества и ничего не говорит о его горизонтальной структуре. Между тем, виды одного трофического уровня могут находиться в весьма разнообразных отношениях друг с другом.

В основе классификации всевозможных типов межвидовых отношений лежит восходящая к работам Ю. Одума идея классифицировать взаимодействия между видами не по механизмам их осуществления на уровне особей — в этом случае классификация получилась бы необозримой, — а по тому влиянию, которое оказывает взаимодействие на численности обеих взаимодействующих популяций.

Так, например, если рост численности одного вида подавляет прирост второго, а рост численности второго вида стимулирует прирост первого, то взаимодействие классифицируется как хищник — жертва (или паразит — хозяин, или травоядные — растения и т. п.). Если прирост численности обоих видов положительно влияет на каждого из них, то тип взаимодействия — мутуализм, или симбиоз, и т. д.

Рис. 21, Схема потоков массы и энергии между основными компонентами наземных экосистем.

Характер влияния одного вида на другой можно изображать одним из знаков: 4- (стимулирующий), — (угнетающий) или О (нейтральный). Тогда классификация парных взаимодействий состоит, очевидно, из шести основных типов:

+ + мутуализм, или симбиоз,

+ — хищник — жертва (и аналогичные этому);

+ 0 комменсализм,

— — конкуренция,

— 0 аменсализм,

0 0 нейтрализм.

Если пронумеровать все видов сообщества, то полная структура парных взаимодействий может быть изображена с помощью знаковой -матрицы взаимодействий S, элемент которой (+, — или 0) показывает влияние вида на вид. При этом вышеперечисленные пары знаков образуются симметричными элементами матрицы S. Подробнее о методе отображения полной структуры межвидовых (и внутривидовых) отношений в сообществе и о том, какие выводы об устойчивости сообщества можно сделать лишь на основе известной структуры взаимодействий, говорится в §§ 6, 7.

Пока же из всего сказанного мы сделаем лишь один очевидный вывод: теоретический анализ динамики сообщества видов во времени должен опираться на некоторую систему уравнений относительно функций аппроксимирующих численность видов, — модель изучаемого сообщества. Имеющие биологический смысл решения системы принадлежат положительному ортанту -мерного евклидова пространства

а стабильность сообщества интерпретируется как некоторые специальные свойства особых, «равновесных», решений системы.

В классе обыкновенных дифференциальных уравнений модель сообщества представляет собой систему вида

где набор функций определяется структурой видовых взаимодействий и их количественными показателями. Если в уравнениях (1.1) естественный прирост или убыль видов описывать линейными, а самолимитирование и взаимовлияние видов — квадратичными членами, не зависящими явным образом от t, то мы приходим к так называемым вольтерровским моделям динамики сообщества видов. Настоящая глава, посвященная методам качественного исследования, начинается с изложения в современной интерпретации основных результатов В. Вольтерра для этих систем.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление