Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Устойчивость в вольтерровских моделях сообщества

Под устойчивостью в моделях типа (2.10) понимается существование и устойчивость по Ляпунову положительного стационарного решения N — наиболее жесткое из всех требований к «равновесной» траектории сообщества, которым можно придать экологический смысл. Положительное стационарное решение системы (2.1) должно удовлетворять линейной алгебраической системе

где — число видов. Пусть вектор таков, что все компоненты системы (3.1) положительны, или, иными словами, N принадлежит внутренности положительного ортанта -мерного пространства. Например, для системы (2.11) это означает, что во всяком случае у всех жертв и у всех хищников.

При исследовании систем типа (2.1) В. Вольтерра рассматривал два больших класса таких систем — консервативные и диссипативные. Система (2.1) называется консервативной (по В. Вольтерра), если существует такой набор положительных чисел , что

если же квадратичная форма положительно определена, система называется диссипативной.

Биологический смысл этих определений состоит в следующем. Если величины отождествить со средними значениями биомассы особей каждого вида, то выражение

будет показывать общую биомассу сообщества. Из уравнений (2.1) непосредственно вытекает, что скорость изменения общей биомассы есть

Первое слагаемое правой части (3.4) отражает влияние (постоянных в данном случае) причин прироста или убыли видов, а второе слагаемое — влияние взаимоотношений видов. Таким образом, консервативные сообщества характеризуются тем, что взаимодействие видов не влияет на изменение общей биомассы сообщества, а диссипативные системы — тем, что это взаимодействие замедляет прирост общей биомассы.

Поскольку для консервативной системы, очевидно, выполняются соотношения

(3.5)

т. е. противоположны по знаку, то ясно, что консервативными могут быть лишь сообщества, единственным типом межвидовых отношений в которых (не считая нейтрализма) выступают отношения хищник — жертва, а самолимитирование видов отсутствует. В. Вольтерра показал, что необходимым и достаточным условием консервативности системы (2.1) является следующая совокупность требований к элементам матрицы Г:

3) для любой выборки различных целых чисел из совокупности выполняется соотношение

Таким образом, за исключением случая консервативность требует выполнения некоторых соотношений типа равенств между параметрами системы, что делает консервативность маловероятным свойством для реальных систем. Консервативные сообщества в математической экологии — это такая же идеализация, как и системы без трения в механике, и аналогично тому, как нередко в механике пренебрегают трением, для некоторых сообществ правомерна приближенная гипотеза об их консервативности.

Основное свойство консервативных систем - это существование первого интеграла на траекториях, лежащих в положительном ортанте, в случае невырожденности матрицы Г (при четном ):

где решение системы (3.1). В случае, если введением переменных форма (3.6) упрощается до

Используя эти соотношения, В. Вольтерра показал, в частности, что, когда все виды ограничены сверху и снизу положительными константами и, если начальное состояние системы отлично от N, по крайней мере один вид имеет незатухающие колебания численности. При этом асимптотические средние величин , т. е. выражения

имеют при пределы, совпадающие с их стационарными значениями (закон асимптотических средних).

Поведение траекторий консервативной системы (2.1) можно интерпретировать с позиций первого метода Ляпунова анализа устойчивости равновесия системы N. Действительно, легко видеть, что функция

является функцией Ляпунова для точки N в области минимальное значение достигается в точке N и производная вдоль траекторий системы равна нулю всюду в области

Таким образом, равновесие N устойчиво по Ляпунову (но не асимптотически).

Второй метод Ляпунова, основанный на линеаризации системы в точке равновесия и анализе спектра полученной матрицы, позволяет исследовать характер траекторий в малой окрестности равновесия. Полагая

получаем линейную систему

а если рассматривать отклонения в форме

то

Поскольку линейная замена переменных не изменяет спектра матрицы линейной системы, матрицы систем (3.8) и (3.9) имеют одинаковый спектр. Можно показать, что при этот спектр состоит из чисто мнимых чисел. Действительно, если — собственное значение матрицы с собственным вектором , то также является собственным значением с собственным вектором . Тогда, по определению собственного вектора,

откуда получаем

Сложив почленно эти равенства, после соответствующей перегруппировки слагаемых правой части будем иметь

в силу (3.5). Отсюда, так как и не все необходимо следует, что что и требовалось

Таким образом, линейное приближение траекторий в окрестности равновесия — это суперпозиция синусоид с различными, вообще говоря, периодами. Здесь мы имеем типичный пример, иллюстрирующий возможности обоих методов Ляпунова в случае чистой мнимости спектра: прямая линеаризация не дает определенного ответа об устойчивости или неустойчивости N, которая может быть установлена лишь анализом соответствующей функции Ляпунова.

В случае, когда не все компоненты решения системы стационарного состояния положительны, можно утверждать, что один или несколько видов исчезают или их численность растет неограниченно. В противном случае, т. е. если все численности ограничены сверху и снизу положительными константами, существуют положительные асимптотические средние для всех , которые, как можно показать, всегда равны соответствующим корням системы (3.1). Полученное противоречие доказывает утверждение.

Таким образом, существование положительного равновесия выступает не только достаточным, но и необходимым условием стабильного функционирования консервативного сообщества.

Обратимся теперь к диссипативным сообществам. Из определения диссипативной системы следует необходимое условие

т. е. все виды должны обладать самолимитированием. Если вспомнить, что у консервативных систем все становится ясным, что определения консервативной и диссипативной системы несовместимы.

Ясно также, что существуют системы, не являющиеся ни консервативными, ни диссипативными — например, это системы, в которых лишь часть видов обладает самолимитированием.

Следующее необходимое условие диссипативности состоит в том, что , откуда вытекает единственность решения системы уравнений стационарного состояния. И наконец, все главные (т. е. симметричные относительно главной диагонали) миноры матрицы должны быть положительны.

Для диссипативной системы (2.1) В. Вольтерра аналогично (3.6) получил соотношение

(3.11)

где — не содержащее нулевых компонент решение системы (3.1), а квадратичная форма F положительно определена. Если же выражение (3.11) упрощается:

С использованием этого соотношения В. Вольтерра доказал, что состояние является предельным при для всех траекторий диссипативной системы (2.1) с положительными начальными условиями.

Как и для консервативных систем, исследование поведения траекторий возле N в линейном приближении основано на вычислении спектра матрицы (или ), где и аналогично предыдущему можно показать, что все собственные числа имеют отрицательные действительные части

Тем самым равновесие локально асимптотически устойчиво, и характер сходимости возмущенных траекторий к N известным образом зависит от набора собственных чисел .

Заметим, что на траекториях системы (2.1) для функции введенной в (3.7), справедливо равенство

Отсюда

всюду в области , причем лишь при . Это означает, что является функцией Ляпунова в области для равновесия N. Следовательно, N глобально асимптотически устойчиво во внутренности положительного ортанта, что и объясняет общий характер поведения траекторий диссипативной системы, описанной В. Вольтерра на основе иных соображений.

Что касается случая, когда не все положительны, то если отрицательный корень только один, соответствующий вид исчезает; если таких корней несколько, то среди соответствующих видов по крайней мере один должен исчезать. Таким образом, и для диссипативных систем так же, как и для консервативных, существование устойчивого равновесия служит не только достаточным, но и необходимым условием стабильного функционирования сообщества.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление