Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Структуры хищник — жертва

Как отмечалось в предыдущем параграфе, консервативными могут быть лишь сообщества, состоящие из видов хищник — жертва без самолимитирования. Из условий (3.5) вытекает, что симметричные элементы матрицы Г должны иметь противоположные знаки; в частности, Г может быть антисимметричной.

Для устойчивости консервативного сообщества необходимо и достаточно, чтобы система уравнений стационарного состояния (3.1) с невырожденной матрицей Г имела положительное решение. Ясно, что выбором подходящих значений ; этого всегда можно добиться; например, достаточно положить . Таким образом, устойчивость консервативного сообщества сводится лишь к существованию положительного решения (3.1), а если по условиям задачи допустимы вариации , то — к невырожденности матрицы сообщества Г. При этом оказывается, что устойчивость может быть установлена с помощью анализа только трофического графа сообщества. Результаты настоящего параграфа показывают, что сообщество хищник — жертва (без самолимитирования) устойчиво лишь тогда, когда множество видов допускает такое разбиение на непересекающиеся пары, что в каждой паре один из видов питается другим.

Всякой действительной -матрице можно поставить в соответствие ориентированный граф с вершинами так, что вершины связаны ребром тогда и только тогда, когда . Для матриц Г консервативных сообществ очевидно, что если есть ребро , то существует и ребро с противоположным направлением, поэтому структуру сообщества можно изобразить неориентированным графом. Такой граф будем обозначать

Будем говорить, что некоторое подмножество Р множества всех ребер задает разбиение на пары хищник — жертва, если ни одна из вершин, принадлежащих ребрам Р, не служит вершиной более чем одного ребра.

Рис. 22. Графы сообществ хищник—жертва.

Разбиение на пары хищник — жертва назовем полным разбиением, если в нем участвуют все вершин графа. Графы, изображенные на рис. 22, а и б, не имеют полного разбиения; во втором из них добавление ребра 2—3 приводит к возникновению полного разбиения (рис. 22, в)] в графе рис. 22, г оно может быть выполнено тремя различными способами.

Теорема 1. Пусть А — антисимметричная матрица, — (неориентированный) граф, соответствующий А. Тогда если А — невырожденная, то в существует полное разбиение (на пары хищник — жертва). Обратно, если в есть полное разбиение, то существует невырожденная антисимметричная матрица В такая, что

и элементы В могут быть выбраны сколь угодно близкими к соответствующим элементам А.

Рис. 23. Граф с трофическими уровнями. Стрелки идут от жертвы к хищнику.

Эта теорема, доказательство которой будет приведено ниже, показывает, что наличие полного разбиения является необходимым условием устойчивости сообщества с антисимметричной матрицей А. Это условие и достаточно в том смысле, что если А — вырожденная, то сколь угодно близкая к А матрица В уже невырожденная и дает устойчивое сообщество. Теорема 1 позволяет сразу утверждать, что сообщество с графом рис. 22, а неустойчиво (как заметил еще В. Вольтерра, устойчивость таких систем возможна лишь при четных неустойчива и система рис. 22, б.

В структуре многих реальных сообществ хищник — жертва, как правило, выделяются трофические уровни — совокупности видов, питающихся только видами следующего уровня и служащие пищей видам предыдущего уровня. Граф рис. 23 дает пример такого сообщества, где вид 1 питается на видах 2, 3 и 4, пищей которым служат виды 5 и 6 и т. д. В случае, если в графе наличие трофических уровней не очевидно, полезным оказывается следующее определение.

Будем называть граф трофическим, если существует такое подмножество видов Т, что ни один из них не питается видами Т, а виды, не принадлежащие Т, питаются только на видах Т. Для многоуровневых систем это формальное определение, очевидно, выполняется, так как в качестве Т можно взять объединение уровней, находящихся на нечетном «расстоянии» от жертв самого последнего уровня (на рис. 23 вершины Т обозначены квадратиками).

Теорема 2. Если А — невырожденная матрица и граф — трофический, то в существует полное разбиение.

Из теоремы 2 непосредственно вытекают необходимые условия, облегчающие поиск полного разбиения в графах с несколькими трофическими уровнями. Пусть G — граф, соответствующий невырожденной матрице с трофическими уровнями — число видов трофического уровня. Из теоремы 2 следует:

Если , то (иначе не будет полного разбиения).

Если , то (ясно, что ) видов уровня при разбиении должны быть связаны с видами уровня).

Если , то , где .

Последнее условие не выполнено для графа рис. 23, так что в нем не существует полного разбиения и, следовательно, соответствующая антисимметричная матрица вырождена.

Обратимся теперь к доказательству сформулированных теорем. Пусть А — антисимметричная матрица и полное разбиение задается подмножеством ребер Р. Определим матрицу следующим образом:

Тогда

где произведение берется по всем парам элементов А, соответствующим ребрам Р, и полином таков, что Тогда и вообще , за исключением конечного множества (не более чем ) значений . Положим достаточно близким к 1 (не равным 1, если ) . Тогда искомая матрица есть

и вторая часть теоремы 1 доказана.

Заметим, что доказательство не требует антисимметричности А, а использует лишь свойство

Пусть теперь . По стандартному правилу матрице А поставим в соответствие ориентированный граф . В разложении

найдется такая перестановка а чисел от 1 до , что соответствующий член определителя

отличен от нуля. Этой перестановке отвечает подграф графа , содержащий все вершин, каждая которых является началом одного ребра и концом только одного ребра в . Тогда по теореме Эйлера представляет собой объединение не связанных между собой ориентированных циклов. Заметим, что для каждого ребра силу свойства (4.2) найдется противоположно направленное ребро в G и, следовательно, неориентированное ребро между теми же вершинами в . Теперь, если все циклы имеют четные длины, то полное разбиение на пары хищник — жертва задается множеством Р тех ребер, которые соответствуют ребрам

Если граф — трофический, то все циклы должны иметь четную длину (каждый цикл представляет собой некоторое число переходов из множества вершин в и обратно), и теорема 2 доказана.

Допустим теперь, что для всякой перестановки а, дающей ненулевой член в разложении (4.3), в найдется цикл нечетной длины. На основании (4.2) все ненулевые члены можно сгруппировать в классы, внутри которых членам соответствуют одни и те же графы различающиеся только направлением каких-либо своих циклов.

Каждый такой класс С задает тогда неориентированный граф с циклами по тем же вершинам, что и циклы а суммирование членов (4.3) по этому классу дает определитель некоторой антисимметричной матрицы с элементами

I) в противном случае.

Переупорядочив виды должным образом, получим в блочно-диагональном виде с блоками, соответствующими циклам . Согласно предположению среди них найдутся циклы нечетной длины и, поскольку антисимметричный определитель нечетного порядка равен нулю, определитель равный произведению определителей блоков, также равен нулю. Тем самым

и полученное противоречие завершает доказательство теоремы 1.

При большом числе видов в структуре сообщества хищник — жертва поиск полного разбиения может оказаться затруднительным. Положение облегчается тем, что существуют специальные алгоритмы, которые позволяют установить разбиение на пары, захватывающие максимальное число вершин графа, а следовательно, и полное разбиение, если оно существует.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление