Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 6. Качественная устойчивость

В предыдущем параграфе анализировалось понятие Д-устойчивости матрицы сообщества, что для вольтерровской модели означает инвариантность устойчивости равновесия относительно любых изменений коэффициентов естественного прироста или убыли , при которых существует Устойчивость равновесия, таким образом, определялась лишь по совокупности характеристик внутри- и межвидовых отношений в сообществе. Более сильным с математической точки зрения — и не менее интересным с экологической — является требование сохранения устойчивости при любых количественных значениях элементов матрицы сохраняющих лишь тип взаимодействия между каждой парой видов. Такое свойство сообщества называется качественной устойчивостью. Иными словами, качественная устойчивость означает, что сообщество остается устойчивым при любых интенсивностях всех существующих в нем внутри- и межвидовых взаимодействий.

Если динамика сообщества видов описывается системой уравнений общего вида

с функциями допускающими существование равновесия и линеаризацию в этой точке, то структура видовых отношений в сообществе может быть определена по матрице системы (6.1), линеаризованной в точке

Эта матрица называется матрицей сообщества. Ее элемент показывает характер (знак) и интенсивность (абсолютная величина) влияния вида на вид, так что введенная в § 1 знаковая матрица, описывающая структуру взаимодействия видов, есть не что иное, как

То обстоятельство, что в системе (6.1) может оказаться не одно, а несколько равновесных состояний, которым соответствуют различные, вообще говоря, матрицы S, не противоречит биологическому смыслу, ибо в природе известны системы, структура видовых отношений в которых может меняться в зависимости от состояния системы.

Качественная устойчивость является, очевидно, лишь свойством знаковой структуры S матрицы сообщества А и на основании (6.3) может быть сформулирована на языке матриц: матрица А называется качественно устойчивой (или знак-устойчивой), если она устойчива при любых значениях абсолютных величин ее ненулевых элементов. Иными словами, А сохраняет устойчивость при любых численных изменениях ее элементов, не нарушающих знаковую структуру .

Если А не обладает знак-устойчивостью, то в рамках заданной знаковой структуры существуют такие значения что в спектре А обнаруживаются при этом может также оказаться, что существуют наборы при которых А все же устойчива. Иными словами, при одних значениях интенсивностей видовых отношений сообщество может быть устойчивым, а при других — неустойчивым.

Качественная устойчивость системы (6.1) — это, в определенном смысле (в пределах метода линеаризации), эквивалент ее структурной устойчивости, т. е. способности сохранять устойчивость N при всех допустимых вариациях параметров функций при этом множество допустимых вариаций — это те значения параметров, которые сохраняют знаковую структуру S и допускают существование равновесия

Заметим, что по трофическим графам сообществ, описанным в § 1, невозможно однозначно установить знаковую структуру сообщества без дополнительной конкретизации характера взаимоотношений видов одного и того же трофического уровня, т. е. между трофическими графами и матрицами S нет взаимно однозначного соответствия.

Такого соответствия можно добиться, если между вершинами графа проводить ориентированные ребра и приписывать им знаки или — по следующему правилу: если вид влияет каким-либо образом на вид , то проводится ребро и ему приписывается знак этого влияния (рис. 24). Такая конструкция называется знаковый ориентированный граф и в дальнейшем для краткости будет именоваться ЗОГ. Ясно, что качественная устойчивость сообщества является свойством его ЗОГ и условия качественной устойчивости могут формулироваться как в терминах матриц, так и в терминах соответствующих ЗОГ. Существует целый ряд необходимых и достаточных условий знак-устойчивости матриц, причем установление необходимых условий опирается, как правило, на детерминантный критерий Рауса — Гурвица, а достаточных — на критерий Ляпунова устойчивости матриц.

Рис. 24. Знаковый ориентированный граф сообщества. Вид 1 является хищником 2 и 3, которые, в свою очередь, питаются на видах 4, 5, 6; 4 и 5 связаны отношением конкуренции, а вид б связан с 5 отношением аменсализма; виды 3, 4, 5 самолимитируются по численности.

До недавнего времени критерием знак-устойчивости действительной неразложимой -матрицы считалась следующая совокупность условий, полученная Дж. Квирком и Р. Руппертом при исследовании матриц, которые возникают в моделях математической экономики:

(1) для всех

(2) для любой последовательности индексов

неравенства влекут ;

(3) для всех i, причем для некоторого

(4) существует ненулевой член в разложении .

Условия (1) и (3) легко интерпретируются экологически: (1) означает, что в сообществе не должно быть отношений конкуренции или симбиоза; (3) означает, что не должно быть самовозрастающих видов и по крайней мере один вид обладает самодемпфированием.

Условием (2) означает, что ЗОГ сообщества не содержит (ориентированных) циклов длиною более 2.

Условие (4) формально означает, что есть такая перестановка о индексов , что

где — элементы знаковой матрицы . Любая перестановка а может быть представлена в виде циклической структуры

с циклами С] длины такой, что

Каждому циклу длины l соответствует группа ненулевых сомножителей произведения (6.4):

В ЗОГ это соответствует тому, что вершины соединены в ориентированный цикл. Таким образом, условие (4) означает, что существует хотя бы одно разбиение ЗОГ на непересекающиеся циклы, сумма длин которых равна . Поскольку условие (2) запрещает циклы длиннее 2, с учетом (1) отсюда следует, что в ЗОГ качественно устойчивого сообщества можно выделить k ) пар видов хищник — жертва так, чтобы остальные видов были самодемпфируемыми (являлись циклами длины 1).

Весьма существенным моментом в формулировке условий является требование неразложимости матрицы. Напомним, что матрица А называется разложимой, если некоторой перестановкой ее рядов (строк и соответствующих столбцов) она может быть приведена к виду

где В и D — квадратные матрицы порядков Для сообщества неразложимость означает, что в нем нельзя выделить группу видов так, чтобы они не испытывали никакого влияния со стороны остальных видов.

Или же в графе невозможно выбрать вершин так, чтобы ни одна из них не служила концом стрелок, идущих от каких-либо из остальных вершин.

Необходимое условие неразложимости заключается в следующем: существует по крайней мере один ненулевой недиагональный элемент в каждой строке и каждом столбце матрицы. Действительно, если это условие нарушается, скажем, в строке, то перестановка индексов, переводящая i в 1 и наоборот, дает матрицу, у которой т. е. имеет место разложимость.

Рис. 25. Самолитируемый вид-комменсал 1 связан с парой хищник—жертва 3—2.

Экологическая интерпретация этого условия неразложимости такова: каждый вид сообщества обязательно испытывает влияние хотя бы одного из остальных видов и сам, в свою очередь, влияет по крайней мере на один из остальных видов.

Граф на рис. 24 соответствует неразложимой матрице, однако условия (1) и (2) для него не выполнены. В то же время разложимая матрица

(6.6)

(ЗОГ рис. 25) удовлетворяет условиям но имеет в спектре пару чисто мнимых чисел , т. е. не является даже устойчивой.

Оказывается, неразложимость матрицы А еще более сужает разнообразие видовых отношений в качественно устойчивом сообществе. Этот факт вытекает из нижеследующей леммы, которая использует понятие симметричной и асимметричной нулевой структуры. Будем говорить, что матрица А обладает симметричной структурой, если влечет для любой пары индексов и асимметричной структурой, если для некоторых .

Лемма 1. Если А удовлетворяет условию (2) и обладает асимметричной структурой, то А разложима.

Доказательство. В асимметричной нулевой структуре А найдется элемент такой, что . Тогда в результате перестановки рядов А, задаваемой перестановкой индексов

получим Если теперь в матрице А справа от стоят одни лишь нули, то А разложима. Если не все элементы справа от — нули, то пусть — первый из них. Перестановка индексов дает тогда откуда по условию , т. е. А приводится к виду

где обозначает произвольный, а — ненулевой элемент.

Если подобная процедура выполнима и для 3-й, 4-й, строки, т. е. если в каждой из них справа от диагонального элемента найдутся ненулевые элементы, то в первом столбце А все элементы ниже окажутся нулями, что означает разложимость А. В противном случае пусть — номер первой из строк, для которых не выполняется требование процедуры, т. е. и

Если при этом подматрица целиком состоит из нулей, то перестановка индексов дает в правом верхнем углу А нулевой блок размером , т. е. снова А разложима. Если же в подматрице найдется , то перестановка индексов , не затрагивающая первые строк и столбцов, дает

Поскольку из условия (2) вытекает

Рассматриваем далее строку: либо справа от диагонали есть ненулевые элементы, и тогда появляется либо все эти элементы — нули и тогда мы обращаемся к подматрице . Если в ней еще остались нули, то, как и прежде, переводим один из них в столбец и по условию (2) получаем

В конце концов такой процедурой мы либо исчерпываем все ненулевые элементы и получаем правый верхний блок из нулей, либо доходим до в первом столбце — и то, и другое означает разложимость А. Лемма 1 доказана.

Из леммы 1 и условия (1) немедленно следует, что симметричные ненулевые элементы неразложимой знак-устойчивой матрицы А должны иметь противоположные знаки, т. е. единственным типом межвидовых отношений в качественно устойчивом сообществе с неразложимой матрицей могут быть лишь отношения хищник — жертва.

Следующая теорема (приводимая без доказательства) устанавливает ситуацию, когда знак-устойчивыми могут быть и разложимые матрицы.

Теорема 1. Пусть — действительная матрица с при всех . Тогда для знак-устойчивости А необходимо и достаточно выполнение условий (1) и (2).

Итак, за счет довольно сильного ограничения, — что все виды в сообществе обладают самолимитированием, наряду с типом хищник — жертва оказываются возможными и отношения аменсализма и комменсализма.

Заметим, что знак-устойчивые матрицы со всеми отрицательными диагональными элементами и вполне устойчивы, так что для таких матриц диаграмма свойств (5.1) может быть дополнена соотношением

(6.7)

В том, что это соотношение не обратимо, убеждает пример отрицательно определенной матрицы А (которая диссипативна и, следовательно, вполне устойчива) со всеми отрицательными элементами; такая матрица нарушает условие (1) и не может быть знак-устойчивой.

Рассмотрим теперь матрицу сообщества из 5 видов, ЗОГ которого изображен на рис. 26. Пусть

(6.8)

Легко убедиться, что А удовлетворяет всем условиям (1) — (4) и, как показывает граф на рис. 26, является неразложимой. Тем не менее спектр А состоит из чисел т. е. содержит чисто мнимые числа.

Рис. 26. ЗОГ сообщества из 5 видов: 1-й питается 3-й вид самолимитируется.

Этот пример показывает, что условия являются лишь необходимыми, но не достаточными условиями знак-устойчивости неразложимой матрицы.

Достаточные условия, изложенные в следующем параграфе, свидетельствуют о том, что для качественной устойчивости экосистем важно не только наличие видов с самолимитированием, но и специальное расположение таких видов в структуре сообщества.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление