Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 7. Достаточные условия знак-устойчивости

Результаты и выводы предыдущего параграфа ставят вопрос: нельзя ли как-нибудь усилить условия с тем, чтобы превратить их в достаточные условия знак-устойчивости матрицы А? Оказывается, условие (3) может быть усилено так, что вся совокупность условий даст достаточные условия знак-устойчивости любой действительной, не обязательно неразложимой матрицы.

Для формулировки этого усиленного условия (3) — обозначим его (3) — нам потребуется понятие «хищного сообщества». Рассмотрим в ЗОГ сообщества какую-нибудь вершину, включенную в -цикл, одна из стрелок которого имеет знак а другая и объединим все вершины, связанные с данной подобными -циклами; затем к полученным вершинам добавим новые, связанные с ними такими же -циклами и т. д. Иными словами, объединим в одно множество все виды, образующие с данным некоторую структуру связей хищник — жертва. Максимальное множество таких видов будем называть хищным сообществом, содержащим первый вид. Если какой-либо вид не связан отношением с какими видами, то для полноты будем также называть его (тривиальным) хищным сообществом. Если в сообществе совсем отсутствуют отношения хищник — жертва, оно, согласно нашему определению, содержит тривиальных хищных сообществ. ЗОГ рис. 24 и рис. 26 содержат лишь по одному хищному сообществу, а в ЗОГ рис. 25 их два:

Разбиению ЗОГ с матрицей на хищные сообщества можно поставить в соответствие матрицу по следующему правилу: если ребро принадлежит некоторому циклу, и в противном случае. Для ЗОГ и матриц, удовлетворяющих условиям (1) и (2), это означает стирание всех стрелок, связывающих хищные сообщества (эти стрелки соответствуют отношениям аменсализма либо комменсализма), а матрица А приобретает блочно-диагональный вид с блоками, соответствующими отдельным хищным сообществам. Например, для ЗОГ рис. 25 это означает стирание ребер а матрица А принимает вид

Следующая, лемма показывает, что устойчивость полученного таким путем и исходного графов эквивалентна.

Лемма 2. Все собственные числа совпадают.

Доказательство. Пусть элементу соответствует стрелка графа, не принадлежащая никакому циклу (длины больше 1).

Это эквивалентно тому, что любое произведение элементов вида

где — различные индексы, обращается в нуль. Соответственно обращаются в нуль и аналогичные произведения элементов характеристической матрицы . А это значит, что в разложении характеристического определителя исчезают все члены, содержащие сомножителем элемент т. е. если положить то значение определителя не изменится. Таким образом,

что и требовалось доказать.

Итак, по устойчивости хищных сообществ можно судить об устойчивости исходного графа. Заметим, что требование

очевидно, необходимое для устойчивости А, означает, что все тривиальные хищные сообщества должны обладать самолимитированием. Свойства устойчивости матрицы А, соответствующей разбиению ЗОГ на хищные сообщества, устанавливает

Теорема 2. Если А удовлетворяет условиям то вещественные части спектра А неположительны, т. е. причем кратность значений с нулевой вещественной частью не превосходит 1.

Доказательство. Рассмотрим отдельное хищное сообщество, включающее видов, и соответствующую -матрицу А. Определим положительных чисел следующим образом Положим . Для каждого вида, связанного в с видом 1, положим

по условию (1) и построению хищного сообщества. Продолжая действовать подобным образом, определим для каждого вида, связанного с величины из соотношения

и т. д. Поскольку в графе нет замкнутых петель (длины больше 2), таким путем мы получим все

Определим теперь функцию

где действительный -вектор является решением линейной системы дифференциальных уравнений

Квадратичная форма (7.4), очевидно, положительно определена, и ее производная на траекториях системы (7.5) есть

в силу соотношения (7.3). Так как то

и является функцией Ляпунова для нулевого решения системы (7.5), которое, следовательно, локально устойчиво. Отсюда и вытекает утверждение теоремы, ибо в противном случае нулевое решение было бы неустойчивым.

Теорема 2 оставляет, таким образом, лишь две возможности для спектра А: либо все и нулевое решение асимптотически устойчиво, либо некоторые собственные числа кратности не более 1 имеют нулевые вещественные части — такую ситуацию иногда называют нейтральной устойчивостью. Центральная идея нижеследующего состоит в том, чтобы получить условия, отделяющие две эти ситуации.

При альтернативой асимптотической устойчивости служит наличие чисто мнимых чисел в спектре . Необходимое условие тому вытекает из следующих соображений. Каждой паре чисто мнимых собственных чисел соответствуют синусоидальные (с постоянной амплитудой) слагаемые в общем решении системы (7.5); те из компонент решения которые содержат такие слагаемые, будем называть осциллирующими. В структуре хищного сообщества осциллирующие и неосциллирующие виды должны быть расположены специальным образом.

В частности, виды с самолимитированием не могут быть осциллирующими. Действительно, периодическому решению системы (7.5) соответствует конечная замкнутая траектория в фазовом пространстве; ясно, что производная функции Ляпунова всюду вдоль этой траектории . С учетом (7.6) и (7.2) отсюда вытекает, что всюду вдоль периодического решения.

Далее, из уравнения для любого осциллирующего вида X; следует, что должен быть связан хотя бы с одним другим осциллирующим видом. А если неосциллирующий вид связан с некоторым осциллирующим видом, то он с необходимостью имеет связь и с каким-либо другим осциллирующим видом.

Эти требования к структуре нейтрально устойчивого хищного сообщества могут быть формализованы с помощью понятия «черно-белого теста». Будем говорить, что хищное сообщество удовлетворяет черно-белому тесту, если каждая вершина его графа может быть окрашена в черный или белый цвет так, что:

а) все вершины с самолимитированием — черные;

б) найдется хотя бы одна белая вершина;

в) каждая белая вершина связана по крайней мере с одной другой белой вершиной;

г) каждая черная вершина, связанная с белой, связана и хотя бы с одной другой белой вершиной.

Например, хищное сообщество ЗОГ рис. 25 нарушает требование б), а полностью удовлетворяет тесту. ЗОГ рис. 26 удовлетворяет тесту, но если переместить самолимитирование в любую другую вершину, тест выполняться перестанет.

Если хищное сообщество нарушает черно-белый тест, то оно не может быть нейтрально устойчивым, и, следовательно (теорема 2), оно асимптотически устойчиво. Таким образом, если все хищные сообщества исходного ЗОГ с матрицей А не удовлетворяют черно-белому тесту, то все к и матрица А (лемма 2) устойчива.

Подводя итог, получаем, что для знак-устойчивости любой действительной матрицы А достаточно выполнения совокупности условий (1), (2), (3) и (4), где (3) требует, чтобы виды с самолимитированием были расположены в ЗОГ таким образом, что все его хищные сообщества нарушают черно-белый тест.

В целом же класс качественно устойчивых сообществ оказывается весьма нешироким. Если отказаться от довольно сильного ограничения, что все виды сообщества обладают самолимитированием, то качественно устойчивыми могут быть лишь структуры хищник — жертва со специальным расположением самолимитируемых видов (неразложимая матрица) либо совокупности нескольких хищных сообществ, между отдельными видами которых есть связи аменсализма или комменсализма.

Отсутствие качественной устойчивости, однако, еще не означает, что система не может быть устойчивой в некоторых областях значений параметров — в последующих главах будут рассматриваться, в основном, именно такие сообщества.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление