Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ГЛАВА V. СООБЩЕСТВА С ВЕРТИКАЛЬНОЙ СТРУКТУРОЙ И ТРОФИЧЕСКИЕ ЦЕПИ

§ 1. Экологическое введение

Структура сообщества, демонстрирующая перенос энергии, заключенной в пище, от одного вида к другому (связанных между собой отношениями типа хищник — жертва), называется в экологии трофической цепью. При каждом очередном переносе значительная часть энергии (~70-80%) теряется, расходуясь на дыхание и переходя в тепло. Это ограничивает число «звеньев» цепи обычно до четырехпяти, хотя в любой экосистеме либо всегда существует (правда, в ничтожных численностях), либо заносятся извне особи видов, которые могли бы образовать следующий трофический уровень. Когда резко увеличивается количество поступающей в экосистему энергии или в результате каких-либо воздействий (например, внесения удобрений) значительно возрастает продуктивность первого уровня, то возможность образования нового уровня, обусловленная имеющимся генерационным материалом, реализуется, и в системе возникает и закрепляется новый трофический уровень.

Трофические цепи не изолированы друг от друга, а переплетаясь, образуют трофический граф (трофическую сеть). Пример такой трофической сети (экосистема небольшого ручья) приведен на рис. 27. Это открытая экосистема, часть основного ресурса в которую поступает в виде опавших листьев 1 и других органических остатков 2, приносимых течением. Она включает три трофических уровня. Виды 3 — зеленые водоросли — и 4 — диатомовые водоросли — образуют уровень продуцентов; виды 5 — веснянка, 6 — поденки и комары-дергуны, 7 — ручейники и 8 — поденка (Ecdyonurus) — уровень первичных консументов, а виды И — веснянка (Perla) и 12 — ручейник (Dinocras) — уровень вторичных консументов. Формы 9 — ручейники, строящие ловчую сеть, — и 10 — ручейник (Rhyacophila) — занимают некоторый промежуточный уровень.

Очевидно, что последовательности видов или образуют трофические цепи (можно привести и другие примеры).

Можно сказать, что трофическая цепь описывает сообщество, два последовательных вида в котором образуют пару хищник — жертва; начинается трофическая цепь с некоторого ресурса.

Рис. 27. Часть трофической сети экосистемы ручья в Южном Уэльсе. (Из статьи: Jones J. R. Е. A further ecological study of a calcareous stream in the «Black Mountain» district of South Wales. -J. Anim. Ecol., 1949, 18, №2, p. 142-159.)

Такое сообщество естественно назвать сообществом с вертикальной структурой.

Поскольку любое реальное сообщество описывается достаточно сложной трофической сетью, то и модель усложняется. По-видимому, существуют два пути упрощения исходной модели. Это либо агрегация всех видов, принадлежащих одному и тому же трофическому уровню, в один «псевдовид», либо выделение в трофической сети одной вертикальной ветви (одной трофической цепи), поток энергии по которой намного превосходит потоки энергии по другим ветвям, и пренебрежение остальными.

Первый способ применим в том случае, когда занимающие трофический уровень виды близки по своим экологическим характеристикам, и «псевдовид» будет соответствовать виду с некоторыми средними значениями этих характеристик. Второй способ целесообразно применять, когда на каждом трофическом уровне можно выделить доминантный вид. В любом случае после таких упрощающих операций на каждом из уровней остается один вид, а трофическая структура этого агрегированного сообщества будет описываться трофической цепью. Когда же осреднение или выделение вида-доминанта на одном трофическом уровне становится невозможным (например, существуют две или более значительно отличающихся друг от друга, но энергетически равноправных экологических групп), то здесь уже необходимо рассматривать несколько трофических цепей или ветвящиеся трофические цепи.

Настоящая глава содержит исследование устойчивости подобного рода трофических структур в рамках моделей «почти вольтерровского» типа.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление