Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Простейшие модели однородных популяций. Устойчивость их стационарных состояний

Если предположить, что популяция равномерно распределена в пространстве, все особи в популяции одинаковы, поколения перекрываются, а численность или плотность популяции — непрерывная дифференцируемая функция, то динамика изменения может быть описана уравнением

где В и D — рождаемость и смертность соответственно, которые в общем случае могут зависеть от N и . При мы получаем хорошо известный закон экспоненциального роста численности популяции в неограниченной среде (закон Мальтуса).

Однако, как это проверено в многочисленных экспериментах, в популяциях, являющихся компонентами стабильных экосистем, обычно всегда обнаруживается статистически достоверная отрицательная корреляция между и N. (Интересно, что единственная популяция, для которой установлена положительная корреляция между этими величинами, — это популяция человека!) Самая простая форма регрёссионной зависимости между и N — линейная.

Рис. 1 Два типа зависимости коэффициента прироста от численности: I — монотонная зависимость (прямая 1 дает логистическое уравнение); II — немонотонная зависимость типа Олли.

Поэтому можно предположить, что и уравнение динамики популяции записывается в виде

Это — широко известное в теории популяций логистическое уравнение; его решение имеет вид

Легко видеть, что , т. е. численность популяции не возрастает беспредельно, а ограничена сверху.

Все многообразие зависимостей коэффициента прироста от общей численности можно разделить на два класса: первый, в котором монотонно уменьшается с ростом N, и второй, для которого характерно нарушение монотонности (рис. 1).

Второй тип зависимости встречается в популяциях с ярко выраженным групповым поведением и взаимопомощью, например, в популяциях колониальных птиц и животных, у которых существуют групповые формы защиты от нападений хищников, совместное выращивание потомства и т. п. Здесь при некоторых средних значениях численности (когда начинает сказываться эффект группы) коэффициент прироста начинает возрастать с ростом N. Затем при дальнейшем увеличении численности начинает сказываться общий недостаток ресурса, и роет сменяется падением. Такой тип зависимости называется кривой и приводит к появлению новых эффектов, например, к возникновению нескольких устойчивых стационарных состояний.

Стационарные точки уравнения

определяются из условия . Ясно, что одна из этих точек соответствует нулевой численности, а остальные являются корнями уравнения Если зависимость принадлежит к первому классу, то существует еще одна нетривиальная стационарная точка; в случае же зависимости типа Олли возможно существование еще нескольких стационарных состояний.

Для анализа устойчивости этих состояний воспользуемся методом фазовых диаграмм — графиками зависимостей от N. Основное предположение — однозначность зависимости , т. е. одному значению численности соответствует только одно значение (обратное утверждение может и не иметь места, как, например, для кривых Олли). Необходимо, однако, заметить, что появившиеся в последнее время данные о различной реакции некоторых популяций в фазе роста численности и в фазе деградации указывают на возможное существование неоднозначных зависимостей

На рис. 2 построены фазовые диаграммы для типов зависимостей , изображенных на рис. 1 (I и II) (кривая 2 — несколько стационарных точек). Из этих графиков видно, что в любом случае состояние с нулевой численностью неустойчиво. Для монотонных зависимостей первого класса единственное нетривиальное стационарное состояние устойчиво (в частности, устойчиво предельное значение численности в логистической модели).

Если же зависимость изображается кривой Олли то возникают три нетривиальных стационарных состояния, причем N и (с наименьшей и наибольшей численностями) устойчивы, (с промежуточным значением численности) — неустойчиво.

Достаточные условия устойчивости и неустойчивости очевидны.

Рис. 2. Фазовые диаграммы модели при различных формах зависимости (о — неустойчивая точка; в — устойчивая точка), монотонно уменьшается с ростом N. Каково бы ни было ненулевое начальное значение численности, популяция стремится к состоянию N. б) — немотонная кривая Олли. Если , то популяция стремится к состоянию ; если , то — к состоянию N.

В самом деле, из рис. 2 видно, что устойчивость или неустойчивость связана со знаком производной в стационарной точке. Но

а так как в точке то стационарная точка N устойчива (асимптотически), если в ней и неустойчива, если

Наличие двух различных устойчивых стационарных состояний в популяциях, для которых характерна зависимость типа Олли, может быть интерпретировано как возникновение некоторой новой формы адаптации к окружающей среде, позволяющей популяции увеличить свой размер или, другими словами, расширить «емкость» среды.

И в заключение этого параграфа выясним вопрос: существует ли такая форма зависимости , которая обеспечивает циклические колебания численности популяции — явление, довольно часто наблюдаемое в природе. Оказывается, что такой зависимости не существует, так как в противном случае нашлись бы два момента времени для которых значения N были бы равными, — различными, что противоречит исходной модели и предположению об однозначности зависимости в . Если же эта зависимость неоднозначна, то могут возникнуть колебания релаксационного типа. Возможны и другие механизмы возникновения колебаний численности. На них мы более подробно остановимся в следующих параграфах.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление