Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Типы равновесных состояний в незамкнутой цепи

В системе, описываемой уравнениями (2.4), при могут существовать равновесных состояний типа , где определяются из уравнений

Из условия сразу следует, что

Остальные значения N легко получаются по индукции:

Здесь

Уже из этих выражений видно, что стационарные значения численностей видов зависят от четности своих номеров. Поэтому целесообразно рассмотреть два случая.

1. Пусть — четное. Тогда

откуда сразу же получаем, что

Используя первое уравнение (3.1), будем иметь

Зная теперь выражение и через параметры системы, по формулам (3.2) легко получить явные выражения для стационарной численности любого вида; например,

2. Пусть — нечетное. Аналогично предыдущему получаем

откуда

Очевидно, что стационарные значения численностей только тогда имеют смысл, когда они положительны. Остановимся на этом вопросе более подробно.

Как это следует из определения, функции и положительны и возрастают с ростом s. Величины и N также положительны и зависят от параметра q — длины трофической цепи. Покажем, что если выполнены неравенства

или

т. е. , то все предыдущие также должны быть положительны.

Доказательство легко проводится от противного. Но прежде чем приступить к доказательству, заметим, что согласно всегда

Предположим, что для некоторого Здесь возможно четыре варианта: q и q оба четные или оба нечетные, q четно, a q нечетно, и наоборот.

Пусть , т. е. оба четны. Тогда из (3.2) следует, что если Но при и условие выполняется, если справедливо неравенство

Сравнивая это неравенство с неравенством (3.7), мы получаем

или

А это невозможно, поскольку монотонно возрастает с ростом s. Пусть теперь . Тогда из (3.2) следует, что при N Такое неравенство снова невозможно опять же из-за монотонного возрастания с ростом

Для нечетного q рассуждения аналогичны, и наше утверждение доказано.

На первый взгляд кажется, что доказанное нами утверждение очевидно. В самом деле, если численность некоторого вида не равна нулю, то тем более не должны быть равны нулю численности видов, расположенных выше по трофической цепи, поскольку этот вид, по сути дела, питается их биомассой. Однако это очевидное утверждение никак не следует из наших моделей, которые формально вполне допускают существование и отрицательных численностей.

Заметим, что неравенства (3.7) и (3.7) задают определенные ограничения на скорость поступления внешнего ресурса в систему. Можно сказать, что если длина трофической цепи равна q, то скорость поступления ресурса должна превосходить некоторое критическое значение

В этом параграфе мы вкратце остановимся на вопросе существования так называемых «парадоксальных» трофических цепей. Их «парадоксальность» заключается в том, что стационарные численности или биомассы верхних трофических уровней меньше, чем нижних. В наиболее крайнем выражении это означает, что

Возможны и менее ярко выраженные случаи, когда значения сначала возрастают с ростом номера i, а затем снова начинают убывать. Такие парадоксальные трофические цепи наблюдаются в реальных экосистемах. Однако могут ли существовать парадоксальные трофические цепи в нашей модели? Для ответа на этот вопрос можно выписать цепочку неравенств (3.8), используя полученные нами явные выражения через параметры системы, но этот результат трудно интерпретировать. Поэтому мы ограничимся исследованием двух частных случаев, когда (четное число видов) и (нечетное число).

Пусть Тогда для того, чтобы необходимо выполнение условия

или

Здесь мы использовали формулу (3.5) при . Сравнивая неравенство (3.10) с (3.7) (при ), мы видим, что в парадоксальной трофической цепи скорость поступления внешнего ресурса в систему должна быть выше, чем в цепи обычной.

Пусть . Тогда для выполнения неравенств N

или

И здесь так же, как и в предыдущем случае, скорость поступления внешнего ресурса в парадоксальной цепи выше, чем в обычной, однако, она ограничена сверху.

Заметим в заключение, что выполнение неравенств (3.7) и (3.7) отнюдь не обеспечивает существования незамкнутой трофической цепи длины q, поскольку из положительности стационарных численностей первых q видов в системе вовсе не обязательно следует устойчивость этого равновесия. Поэтому для ответа на вопрос о существовании трофической цепи длины q нам необходимо найти условия, при которых равновесие устойчиво.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление