Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 6. Условия существования замкнутой трофической цепи фиксированной длины

В этом параграфе мы рассмотрим задачу об устойчивости равновесного состояния но уже для системы (2.5). Линеаризуя ее в окрестности равновесия, мы получим матрицу линеаризованной системы, несколько отличающуюся от (5.2):

Здесь

а все остальные обозначения сохранены прежними. Так же как и в предыдущем параграфе, равновесие устойчиво асимптотически, если выполнено неравенство

и матрица (расположенная в левом верхнем углу подматрица матрицы (6.1)) устойчива. Однако уже не принадлежит к классу якобиевых матриц, и нам не удалось получить условий, обеспечивающих устойчивость этой матрицы, в достаточно простой форме.

Если задано конкретное значение q, то несколько облегчает проверку соответствующих соотношений (например, определителей Гурвица) рекуррентная формула для характеристического многочлена матрицы :

Ее легко получить, если начать раскладывать характеристический определитель матрицы по последней строке.

Если характеристическое уравнение записано в виде

то, используя (6.3), можно выписать рекуррентные соотношения для коэффициентов

Рассмотрим несколько частных случаев. Пусть тогда матрица устойчива, если или . А поскольку это условие можно записать в виде . В свою очередь,

только если Неравенство (6.2) дает ограничение сверху на скорость поступления ресурса

Таким образом, ограничение скорости поступления ресурса

является необходимым и достаточным условием существования устойчивого равновесия типа , т. е. существования трофической цепи длины 1.

Пусть Тогда матрица устойчива, если или, используя выражения для найденные с помощью (6.4), получим

Из первого неравенства следует, что , а второе может быть записано в виде

т. е. при всегда выполняется.

Но поскольку

при , то и в этом случае из существования стационарного состояния автоматически следует его устойчивость.

По своему биологическому смыслу произведения не могут быть больше единицы. Если же

—1, то для существования стационарных состояний необходимо, чтобы . В этом последнем случае система становится полностью замкнутой и суммарное количество ресурса в ней остается неизменным. Однако здесь мы приходим к вырожденному случаю (одно или несколько собственных значений матрицы (6.1) становятся равными нулю или чисто мнимыми), и на основании линейного приближения ничего нельзя сказать об устойчивости стационарных состояний. На исследовании таких систем мы остановимся в § 9.

К сожалению, для не известно, являются ли необходимые условия существования равновесия типа одновременно и достаточными условиями его устойчивости. Для ответа на этот вопрос нужно получить достаточные условия устойчивости матрицы Принципиально для любого конкретного q эта задача разрешима (например, можно выписать соответствующие определители Гурвица); однако получить таким образом конструктивные достаточные условия не удается. Единственное, что здесь можно сказать, — это то, что при достаточно малых С; матрица будет устойчива, если устойчива матрица . Другими словами, при достаточно слабом замыкании необходимые условия существования замкнутой трофической цепи будут и достаточными.

И окончательно, можно сформулировать лишь следующее (более слабое, чем в § 5) утверждение: если существует замкнутая трофическая цепь длины q, то скорость поступления внешнего ресурса Q должна удовлетворять ограничениям

где задаются формулами (4.4) и (4.4). По своему смыслу , а для этого нужно, чтобы

После несложных, но громоздких вычислений получим, что для выполнения этих неравенств достаточно, чтобы выполнялось

Поскольку по своему смыслу , то можно сказать, что в неполностью замкнутых трофических цепях условие (6.6) всегда выполняется.

Пусть теперь q — любое целое число. Однако мы предположим, что выражение можно представить в виде

где мало. Насколько правдоподобна эта гипотеза? По-видимому, для реальных экосистем она вполне оправдана. Например, в наземных экосистемах основную массу мертвой органики образует опад (отмершие листья растений). Трупы же животных и продукты их жизнедеятельности составляют весьма малую долю от общей массы мертвой органики.

При . Тогда в матрице (6.1) мы должны положить все равными нулю (за исключением ). Очевидно, что в этом случае матрица снова будет принадлежать к классу якобиевых, и при она будет устойчивой. Таким образом, если выполнено неравенство (6.2) и неравенство то существует трофическая цепь длины q (асимптотически устойчиво равновесие .

Поскольку в нашем случае , то в формулах для следует положить: . Тогда

а при

Используя эти выражения для неравенство можно записать в виде

Очевидно, что при любом первое неравенство выполняется. Второе неравенство можно переписать в виде

Но, как это следует из (4.4), для положительности необходимо, чтобы (при ). Таким образом, положительность обеспечивает выполнение неравенства и для нечетных q. Поэтому остается единственное неравенство (6.2), при выполнении которого равновесие устойчиво, т. е. замкнутая трофическая цепь длины q существует.

Используя выражение для из (6.7) и (6.7), неравенство (6.2) можно записать в виде

И окончательно, необходимым и достаточным условием существования трофической цепи длины q с замыканием лишь по уровню является ограничение (сверху и снизу) скорости поступления внешнего ресурса в систему.

Здесь, согласно (4.4), (4.4) и (5.5),

причем .

Сравнение (6.9) и (5.6) показывает, что существование замкнутой трофической цепи возможно при меньших скоростях поступления внешнего ресурса, чем для незамкнутой цепи той же длины (что, впрочем, вполне естественно).

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление