Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 8. Обобщение уравнений трофической цепи

До сих пор мы рассматривали уравнения трофических цепей, близкие к вольтерровским. При этом не учитывались реально существующие в природе эффекты «насыщения» трофических функций (т. е. тот факт, что при и эффект конкуренции на одном трофическом уровне. Последний может быть учтен добавлением в правые части уравнений (2.1) и (2.2) слагаемого

Естественно, что задача нахождения состояния равновесия в новой системе значительно усложняется.

Тем не менее можно сказать, что все эти состояния будут трофическими цепями, т. е. иметь вид , причем для каждого фиксированного q это состояние единственно. Мы приведем доказательство единственности для незамкнутой цепи (для замкнутой доказательство аналогично).

Уравнения стационарного состояния имеют вид

В силу монотонности трофических функций уравнение имеет единственное решение поэтому существует взаимно однозначное соответствие . Отсюда сразу следует, что если задано какое-то значение N, то определяется единственным образом.

Пусть . Тогда из (8.1) получим

Рассматривая это соотношение как разностное уравнение для будем иметь

где

или

Поскольку мы предполагаем, что все , то для каждого N соотношение (8.4) определяет все остальные единственным образом. В частности,

С другой стороны, из последнего уравнения (8.1) следует

или

Рассматривая это соотношение как уравнение относительно :

мы тем самым получаем дополнительное уравнение (помимо (8.5)) для определения причем . А это означает, что нельзя выбирать произвольно — оно должно быть решением уравнения Докажем, что это решение единственно, для чего вместо уравнения рассмотрим ему равносильное (но относительно переменной

Оно получается из (8.7), если заметить, что в силу (8.3)

Достаточно очевидно, что (8.8) имеет единственное решение, и, следовательно, равновесие также единственно.

Если , то вместо (8.7) мы будем иметь

Соотношение (8.9) единственным образом определяет значение не зависящее от выбора . Тем самым в силу единственности отображения , задаваемого (8.4), может быть выбрано только единственным образом. После того, как определены величина (по (8.5)) также определяется однозначно. Следовательно, и в этом случае в системе может существовать только одна трофическая цепь фиксированной длины .

Снова, как и прежде, проблема существования трофической цепи длины q сводится к исследованию устойчивости нулевого решения линеаризованной системы с матрицей вида

где

Здесь

Поскольку трофические функции монотонно возрастают с ростом то (при ) и все положительны. При матрица F устойчива, если устойчива . В противном случае F неустойчива.

Если все равны нулю, то мы имеем дело с незамкнутой трофической цепью. В этом случае — якобиева матрица, и, как было показано в § 5, при она устойчива.

Какое влияние оказывают эффекты «насыщения» и конкуренции на устойчивость трофической цепи? Если цепь незамкнута, то ответить на этот вопрос довольно просто.

Пусть все у; равны нулю, так что «работает» только эффект насыщения. Тогда . Если трофическая функция принадлежит к типу I (см. рис. 11), то при любых и трофические цепи с такими трофическими функциями всегда неустойчивы. Если же трофические функции принадлежат к типу II или III, то будут отрицательными только при достаточно больших Щ. При этом матрица (а вместе с ней и F) становится неустойчивой. Характерно, что чем быстрее наступает насыщение, тем при меньших значениях N цепь начинает разрушаться (см. рис. 33), причем потеря устойчивости происходит при наступлении насыщения хотя бы на одном трофическом уровне (достаточно, чтобы хотя бы одно из стало отрицательным).

То, что происходит именно разрушение, а не переход в новое равновесное состояние, являющееся также цепью длины q, следует из единственности существования цепи фиксированной длины.

Рис. 33. Трофические функции с разной скоростью наступления насыщения (у 1-й насыщение наступает скорее, чем у 2-й). — критические численности для 1-й и 2-й функций соответственно. Если , то если же то .

Если же то всегда можно найти такое что Таким образом, конкуренция внутри трофического уровня стабилизирует систему и способствует сохранению трофической цепи.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление