Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 9. Функции Ляпунова и устойчивость трофической цепи

До сих пор при исследовании устойчивости состояний равновесия в экосистемах с вертикальной структурой мы пользовались критерием качественной устойчивости. Однако все эти результаты (и даже более общие) можно получить, применяя прямой метод Ляпунова к системам, линеаризованным в окрестности этих состояний. Выше мы показали, что проблема устойчивости трофической цепи сводится к исследованию устойчивости матрицы или, что то же самое, к исследованию устойчивости тривиального решения системы

Прежде чем приступать к построению функций Ляпунова, введем некоторые обозначения. Пусть х, с, b — -мерные вектор-столбцы с компонентами а В — матрица размера :

т. e. якобиева матрица. При положительных и и при , если, например, она устойчива. Тогда систему можно записать в виде

Пусть все больше нуля. Будем искать функцию Ляпунова в виде

где . Для полной производной этой функции на траекториях системы (9.1) имеем

где вектор I имеет вид

и матрица F удовлетворяет соотношению

Последнее уравнение представляет собой известное матричное соотношение Ляпунова, которое для устойчивой матрицы В должно удовлетворяться при некоторых положительно определенных матрицах G и F. Поскольку матрица В и вид матрицы G уже определены, уравнение (9.5) имеет единственное решение, которое задается элементами

Потребуем, чтобы для . Тогда

и если — диагональная матрица с положительными элементами, т. е. F положительно определена.

Используя конкретный вид G и из (9.4) получим

Выделяя в выражении для полные квадраты, будем иметь

Отсюда, вследствие положительной определенности F, сразу же получаем достаточное условие для отрицательной опре деленности

Поскольку только в точке [0, 0] и при , то, если существует такое что имеет место неравенство (9.8), функция является функцией Ляпунова для системы (9.1), т. е. решение этой системы устойчиво. Естественно, что тогда устойчива и матрица .

Покажем, что такое существует. Неравенство (9.8) можно записать в виде

где

Нам достаточно найти минимум этого квадратного трехчлена и потребовать, чтобы он достигался при и был отрицательным.

Поскольку

то при эта величина положительна. Подставляя в (9.9), мы получим достаточное условие устойчивости в следующем виде:

Легко видеть, что при выполнении (9.10) неравенство всегда имеет место и

Если трофические функции линейно зависят от численностей , то (9.10) переходит в

где Поскольку в реальных экосистемах весьма малы, то функции очень быстро убывают с ростом Если, к тому же, степень замыкания мала а внутривидовая конкуренция достаточно сильна, то цепь, наверняка, будет устойчива. (Естественно, необходимое условие устойчивости должно быть выполнено.) По-видимому, устойчивость цепи можно гарантировать и в случае, когда биомасса первого трофического уровня намного превосходит биомассы следующих трофических уровней.

Пусть теперь . В этом случае условие (9.10) не дает ответа на вопрос об устойчивости. Но возвращаясь к выражению (9.3) для мы видим, что

Выбирая мы добиваемся отрицательной определенности . Но тогда (при форма уже не знакоопределенная, а только знакопостоянная. Но и в этом случае функция является функцией Ляпунова, а решение асимптотически устойчиво.

Это следует из теоремы Барбашина — Красовского об асимптотической устойчивости в целом. В ней говорится, что для асимптотической устойчивости достаточно, чтобы многообразие М, на котором вне М), не содержало целых траекторий системы. В нашем случае это многообразие совпадает с гиперплоскостью . Если , то и любая траектория уходит с этой плоскости. Аналогично при и т. д. вплоть до Два последних уравнения запишутся в виде При , но эта константа должна быть равна нулю, потому что в противном случае траектория уходит с многообразия Следовательно, многообразие М не содержит целых траекторий, кроме и условия теоремы выполнены. Тем самым мы другим способом получим результат, уже доказанный в § 6.

К сожалению, функция Ляпунова вида (9.2) не решает вопрос об устойчивости в случае, когда некоторые с; отличны от нуля (t 2) и когда некоторые (или все) равны нулю.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление