Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Фактор запаздывания и устойчивость стационарных состояний популяции

До сих пор мы считали, что внутри популяции нет различия между особями, и процессы размножения и гибели происходят одновременно. Но в рёальных популяциях интенсивность этих процессов различна в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена на личиночной стадии. Или такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т. п. в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т. е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения.

Логистическая модель популяции, учитывающая это влияние, может быть записана в виде

где — средняя продолжительность жизни одного поколения. Необходимо еще задать начальные условия. Пусть , где — непрерывная функция и Такая форма записи позволяет в известной степени учесть возрастную структуру популяции (хотя и очень грубо).

Как и логистическое уравнение (2.2), уравнение (3.1) имеет одно нетривиальное равновесие . Интересно знать, при каких значениях параметров это равновесие будет устойчивым (в модели без запаздывания нетривиальное равновесие всегда устойчиво).

Уравнение (3.1) может быть записано в виде

где . Поскольку

при , то, по известной теореме об устойчивости решений нелинейных дифференциальноразностных уравнений равновесие N будет устойчиво (асимптотически), если решения линеаризованного уравнения

стремятся к нулю при для этого необходимо и достаточно, чтобы корни характеристического полинома

имели отрицательные действительные части. Трансцендентное уравнение было подробно исследовано Райтом, который доказал, что при

Следовательно, если выполнено условие

то нетривиальное равновесие в популяции с учетом запаздывания устойчиво (как и без запаздывания). По-видимому, неравенство (3.4) всегда будет иметь место для популяций с малым коэффициентом естественного прироста и коротким жизненным циклом.

Асимптотическая устойчивость равновесия N означает, что при достаточно малых при т. e. является локальным свойством решений (3.1).

Ответ на вопрос о глобальных асимптотических свойствах решений исходного нелинейного уравнения дают теоремы, доказанные Какутани и Маркусом. Мы приведем их здесь без доказательств (которые весьма громоздки) и в несколько иных формулировках.

1. Если , то решения (3.1) ограничены сверху и снизу положительными константами при всех значениях

2. При достаточно больших t кривые либо монотонны и либо колеблется около

3. Если то при (т. е. равновесие N асимптотически устойчиво при любых начальных отклонениях, не выводящих за пределы положительной полуоси).

4. Если , то существуют решения, которые не стремятся к N при

5. Если , то при ни одно решение не стремится к N монотонно.

6. Если , то не существует колеблющихся решений, у которых при достаточно больших интервалы между нулями функции были бы больше или равны времени запаздывания .

7. Для всех существуют непостоянные периодические решения.

Эти теоремы определяют качественное поведение решений (3.1) при больших t для всего спектра значений коэффициента естественного прироста и длительности поколения, связанных одним параметром . Величина растет при увеличении плодовитости и продолжительности жизни. Если то поведение системы с запаздыванием мало чем отличается от поведения системы без запаздывания: хотя в этом случае и могут возникнуть колебания численности, но период этих колебаний не превосходит длительности двух поколений. При в популяции всегда существуют колебания численности, но в отсутствие возмущений эти колебания затухают, каковы бы ни были начальные возмущения (естественно, не приводящие к гибели всей популяции). Если , то в популяции возникает своеобразный переходный режим, в котором при достаточно малых отклонениях от положения равновесия при но существуют отклонения, после которых популяция уже не возвращается в равновесное состояние.

И наконец, при в популяции не существует устойчивого равновесия, численность популяции может изменяться самым нерегулярным образом, оставаясь, однако, ограниченной и колеблясь около значения N. Внешне такая динамика напоминает картину «случайных» флюктуаций численности, наблюдаемую во многих реальных популяциях организмов с большой плодовитостью (например, в популяциях некоторых насекомых).

Поскольку в этом последнем случае, несмотря на отсутствие устойчивого состояния равновесия, не обращается в нуль ни при каких значениях t, то здесь можно говорить об экологической стабильности, так как популяция может существовать не вымирая неограниченно долго. Однако факторы, приводящие к возникновению запаздывания в системе, уменьшают «запас устойчивости» нетривиального равновесия, ограничивая область устойчивости в пространстве параметров.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление