Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 12. О некоторых свойствах решений уравнений трофической цепи

Решения исходных нелинейных уравнений модели (2.4) и (2.5) обладают несколькими важными свойствами. Прежде всего покажем следующее:

1. Если в системе существует нетривиальное равновесие , то любая траектория системы, начинающаяся внутри положительного ортанта , там и остается.

2. Ни одна траектория системы не уходит в бесконечность.

Если теперь доказать, что любое равновесное состояние с одной или, несколькими нулевыми компонентами неустойчиво, то, в силу специального вида уравнений (2.4) и (2.5), отсюда сразу следует, что траектория с положительными начальными условиями уходит внутрь ортанта

Рассмотрим незамкнутую цепь с уровнями. Пусть система имеет нетривиальное равновесие для чего, как показано в § 3, необходимо, чтобы

(12.1)

Наряду с таким равновесием в системе возможно равновесное состояние вида которое, как легко показать, неустойчиво при Последнее неравенство, используя (3.5) или (3.6), можно записать в виде

Здесь или . Подставляя (12.1) в (12.2) получим

т. е. если выполнено (12.1), то всегда выполняется и (12.2).

Аналогично доказывается, что будут неустойчивыми и другие равновесные состояния с нулевыми численностями, а также неустойчивость таких равновесий для замкнутой цепи.

Следовательно, если в системе существует нетривиальное равновесное состояние, то любая траектория системы, начинающаяся внутри положительного ортанта, в нем и остается. Этот вывод справедлив и для цепей длины и, только в этом случае ортант имеет меньшую размерность.

Второе утверждение докажем индукцией по q. При система (2.5) принимает вид

В положительном квадранте эта система имеет лишь одно равновесие которое, как нетрудно убедиться, локально асимптотически устойчиво,

Если бы в фазовой плоскости существовали траектории, уходящие в бесконечность, то они отделялись бы от траекторий, стремящихся к некоторой сепаратрисой. Эта сепаратриса либо должна начинаться в особой точке системы, либо быть предельным циклом. Первая возможность отпадает, поскольку единственной особой точкой служит устойчивое равновесие , а отсутствие в системе (12.3) замкнутых траекторий легко следует из критерия Дюлака (применявшегося уже в § 5 гл. III). Таким образом, для утверждение доказано.

Допустим, что оно верно при всех и докажем его справедливость и при . Два последних уравнения системы (2.5) в этом случае имеют вид

Поскольку ограничено сверху, т. е. , то вместо (12.4) можно написать

Рассмотрим крайний случай, когда в первом уравнении (12.5) стоит знак равенства. В этом случае мы получаем классическую вольтерровскую систему хищник — жертва без самолимитирования, решения которой всегда ограничены. Следовательно, тем более будут ограничены решения (12.4) при любых конечных и решения всей системы (2.5) при . Наше утверждение доказано.

И окончательно, любое решение системы (2.5) ограничено, и ни одна траектория не уходит в бесконечность.

Аналогично доказывается положительность решений (11.2) при положительных начальных условиях и выполнении ограничений (11.3), (11.3) на величину суммарного ресурса М (т. е. случай полностью замкнутой цепи, когда . Ограниченность же решений сразу следует из существования интеграла (11.1).

Следовательно, если существует нетривиальное равновесие типа трофической цепи длины , то решения модельных уравнений всегда положительны и ограничены (при условии, что начальные значения .

Очевидно, что биологически осмысленны только значения .

Введем в рассмотрение величины

— средние значения в интервале . Умножив каждое уравнение (2.5) на величину и почленно сложив их, получим

или, после интегрирования,

Интегрируя почленно по t уравнение (2.5) для получим

Система (12.7) — -линейная алгебраическая система относительно переменных . Так как ограничены, то при она совпадает с уравнениями для стационарного состояния. Следовательно, при имеют пределы, равные N, т. е. асимптотические средние численностей видов и количества ресурса равны их стационарным значениям.

Если система (2.5) имеет периодические решения (циклы) с периодом Т, то, поскольку мы таким же образом приходим к аналогичным выводам относительно циклических средних .

В случае полностью замкнутой цепи соответствующие выводы получаются сразу из уравнений (11.2).

В самом деле, интегрируя их по t и деля затем на t, мы видим, что при полученные уравнения для асимптотических средних совпадают с уравнениями стационарного состояния. Если же предположить существование периодических решений, то аналогичные уравнения получаются и для циклических средних.

Из последнего уравнения системы (2.5) следует, что

Очевидно, что если при

то , т. е. любая траектория, начинающаяся в стремится к . Но поскольку то условие (12.10) эквивалентно условию

Если теперь положить то условие (12.11) определяет ограничение скорости поступления ресурса Q (или суммарного ресурса М) сверху, в то время как требование положительности всех определяет соответствующие ограничения снизу.

И окончательно, если скорость поступления внешнего ресурса в систему Q (суммарный ресурс М) заключена в пределах, определяемых формулами (5.6) для незамкнутой цепи, (6.5) для замкнутой цепи и (11.7) для полностью замкнутой цепи, то при любых начальных возмущениях, не приводящих к полному уничтожению одного или нескольких видов, и при любом t численности первых q видов остаются ограниченными (как сверху, так и снизу), т. е. эти виды могут существовать неограниченно долго. Численности же последующих видов при стремятся к нулю, т. е. эти виды элиминируются (исключаются) из системы.

В этом случае можно говорить об экологической стабильности трофической цепи длины

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление