Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Другое представление коэффициентов конкуренции

Если известны функции потребления всех видов конкурентного сообщества, то вычисление коэффициентов конкуренции не содержит принципиальных трудностей. Однако на практике точный вид как правило, не известен, а порою — когда лимитирующий ресурс существенно многомерен — он и не может быть установлен достоверно. Поэтому представляет интерес исследование свойств системы (2.7) без использования интегрального представления (2.6) коэффициентов конкуренции

Мы будем предполагать, что видов пронумерованы таким образом, что в качестве меры удаления друг от друга их ниш в пространстве ресурса можно использовать разницу номеров Естественно считать, что конкуренция убывает по мере удаления видов, т. е. формально

где — убывающая функция целочисленного аргумента. Заметим, что представление (2.14) является частным случаем такой зависимости при

Таким образом, чем дальше виды отстоят друг от друга, тем в меньшей степени перекрываются их экологические ниши.

Итак, объектом дальнейшего анализа является симметричная матрица А с положительными элементами, величина которых зависит лишь от разницы номеров строки и столбца. Напомним, что для симметричной матрицы свойства устойчивости, Д-устойчивости, полной устойчивости и диссипативности эквивалентны (§ 5 гл, IV), так что для диссипативности системы (2.7) с коэффициентами конкуренции (3.1) достаточно положительности спектра А.

Можно показать на примерах, что сформулированных ограничений на структуру матрицы А все еще не достаточно, чтобы дать ответ на вопрос о существовании устойчивого положительного равновесия N.

Структура (3.1) позволяет установить одно интуитивно понятное свойство решения системы уравнений стационарного состояния (2.10), а именно, симметричность решения относительно «середины», когда вектор правых частей обладает этим свойством.

Теорема 1. Пусть -матрица с элементами , где — такая функция целочисленного аргумента, что ; вектор симметричен, т. е. Тогда решение системы линейных уравнений тоже симметрично, т. е.

Доказательство. Для простоты и наглядности выкладок проведем рассуждения при (в случае произвольного схема доказательства та же самая). Не ограничивая общности, положим

после чего система уравнений принимает вид

Преобразуем (3.2) следующим образом: из первого уравнения вычтем последнее, из второго — предпоследнее и т. д. Получим

В первых трех уравнениях (3.3) сгруппируем переменные

Если определитель системы (3.4) , то единственное ее решение нулевое, т. е. что и утверждает теорема. Для доказательства заметим, что переход от (3.2) к (3.3) сохраняет значение определителя D системы (3.2), и, продолжив эквивалентные преобразования его столбцов, получим

По условию , следовательно, и теорема доказана. Для нечетного схема доказательства аналогична с той лишь разницей, что «непарная» компонента решения не участвует в системе (3.4). Но любое значение не нарушает симметричности

Рассмотрим несколько частных случаев зависимости (3.1). Допустим, что каждый из видов конкурирует лишь со своими ближайшими соседями, а конкуренция с остальными видами отсутствует. Тогда если величина характеризует меру перекрывания двух соседних ниш, то матрица конкуренции имеет вид

Ясно, что при этом а не может быть сколь угодно близким к 1, ибо если 1-й вид сильно перекрывается со 2-м, а 2-й вид в такой же степени перекрывается с 3-м, то 1-й и 3-й виды неизбежно перекрываются.

В другом частном случае, когда виды в одинаковой степени конкурируют каждый с каждым, матрица конкуренции имеет вид

Эта ситуация реализуется, например, тремя видами с одинаковыми нишами, центры которых расположены в вершинах равностороннего треугольника на двумерном спектре ресурса; либо 4 видами с центрами ниш в вершинах правильного тетраэдра в трехмерном пространстве ресурса; либо — в общем случае — видами с центрами ниш в вершинах правильного -гранника — симплекса, натянутого на равновеликих вектора, — в -мерном пространстве ресурса.

Так как обе эти матрицы могут быть получены в специальных конструкциях спектра ресурса и функций потребления, априори можно утверждать, что они являются положительно определенными, т. е. соответствующие конкурентные сообщества диссипативны. Вычисление их собственных чисел представляет тем не менее определенный интерес с точки зрения скорости сходимости возмущенных траекторий к равновесию.

Матрица (3.5) была исследована еще Лапласом. Ее характеристический полином степени обладает рекуррентным свойством

Решение этого разностного уравнения может быть записано как

Решая уравнение получаем

откуда, в частности, следует, что для существования конкурентной структуры (3.5) (когда она получена из интегрального представления (2.6)) перекрывание соседних ниш не должно достигать величины

которая при больших стремится к 1/2.

Матрица (3.6) представляет собой частный случай матрицы, у которой каждая строка, начиная со второй, получена путем циклического сдвига на один номер элементов предыдущей строки. Такая матрица называется циклической или циркулянтом и, если элементы ее первой строки обозначены через , имеет собственные числа

где корень уравнения . Если циклическая матрица еще и симметрична, то вещественны, и значит, когда представлены в тригонометрической форме, в сумме (3.9) должны оставаться лишь члены с косинусами, т. е.

Для матрицы (3.6) отсюда следует, что ее спектр состоит из чисел

Рассмотрим теперь ситуацию, когда перекрывание ниш монотонно убывает по мере удаления видов один от другого в пространстве ресурса. Аналитическому исследованию поддается случай

где а по-прежнему характеризует перекрывание двух соседних ниш. Тогда

и для определителя А n-го порядка, разлагая его по первой строке, можно получить рекуррентное соотношение

откуда

при всех а, . Неравенство (3.13) при означает выполнение критерия Сильвестра положительной определенности матрицы А, т. е. конкурентное сообщество с матрицей (3.12) также диссипативно.

Решение системы стационарного состояния имеет вид

в чем нетрудно убедиться, например, индукцией по числу п. Интересная особенность этого распределения: несмотря на то, что каждый вид конкурирует с остальными, численность его в стационарной точке зависит лишь от емкости собственной ниши и двух соседних с ней ниш. Из (3.8) вытекают условия на емкость ниш обеспечивающие положительность

(3.15)

Последовательное сложение неравенств этой системы (первого со вторым, деленным на результата, умноженного на а, — с третьим, деленным на а, и т. д.) приводит к условиям

Аналогичная процедура, начатая с последних неравенств (3.15), дает

откуда, с учетом предыдущего, следует

Ясно тогда, что если требовать сохранения положительного равновесия в такой системе при любом значении , т. е. при любом уплотнении видовой упаковки, необходимо иметь

При этом из (3.14) вытекает, что когда , численности «крайних» видов N, N стремятся к а численности «промежуточных» видов стремятся к нулю.

Рис. 37. Стационарное распределение численностей видов для коэффициентов конкуренции (3.18) при различных значениях параметра

Суммарная численность видов убывает при, :

Для другого частного случая убывания коэффициентов конкуренции (3.1), а именно,

который не удается исследовать аналитически, машинные расчеты, выполненные при различных значениях , показали, что и решение системы стационарного состояния (с правыми частями (3.17)), и спектр матрицы А положительны, т. е. конкурентное сообщество с матрицей (3.18) диссипативно и обладает равновесием, если, например, емкости всех ниш одинаковы.

Из анализа машинного счета можно сделать некоторые качественные выводы о распределении численностей в стационарной точке. Частично эти результаты воспроизведены на рис. 37. Оказалось, что чем больше значение параметра , т. е. чем сильнее убывает конкуренция при переходе от одной ниши к соседней с ней, тем выше средняя численность равновесных популяций. Для значений параметра и более решение имеет «колебательный» характер с затухающей амплитудой, причем затухание происходит тем быстрее (с ростом номера), чем меньше значение . Для решение имеет -образный вид: монотонное убывание от краев к центру.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление