Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Положительное и частично положительные состояния равновесия

В рассмотренных выше примерах матрицы конкуренции оказывались диссипативными, так что вопрос об устойчивости сообщества сводился к существованию при заданном наборе емкостей ниш такого равновесного состояния N системы (2.7), все координаты которого что можно сказать о стационарных точках, часть координат которых равна нулю? (Будем называть такие точки частично положительными.)

Анализ устойчивости таких точек имеет важное значение в контексте следующей экологической задачи. Допу: стим, что в некотором устойчиво существующем сообществе произошла инвазия (проникновение) небольшого количества особей некоторых новых видов. В каком случае это приведет к закреплению новых видов в сообществе и в каком случае можно ожидать их исчезновения? Ясно, что первый исход возможен, лишь если соответствующая частично положительная стационарная точка в расширенном сообществе неустойчива, а положительное равновесие устойчиво. Если же частично положительная точка устойчива (к возмущениям любых своих координат), то новые виды будут исчезать из сообщества.

Для диссипативных сообществ ответ прост. Поскольку любая подсистема видов диссипативного сообщества вновь образует диссипативную систему, любая частично положительная точка устойчива, пока возмущаются ее положительные координаты, и теряет устойчивость при возмущении нулевых координат, причем если новый набор видов обладает равновесием, то возмущенная траектория стремится именно к нему, а в противном случае, — уходит в иные частично положительные точки.

Таким образом, в диссипативном сообществе возможно сосуществование любого набора видов (если только значения емкостей ниш обеспечивают соответствующее частично положительное равновесие), а инвазия новых видов (при том же условии) ведет к их закреплению.

В более общем случае требуется специальное исследование, провести которое помогает описанная ниже «геометрическая» интерпретация положительности равновесий.

Пусть — неотрицательная невырожденная -матрица, — положительный ортант -мерного пространства, — векторы ортонормированного базиса. Рассмотрим образ при линейном преобразовании с матрицей А. Ортант состоит из векторов вида

где . Преобразование А переводит базисные векторы в столбцы матрицы (линейно независимые в силу невырожденности А), а любой вектор — в их линейную комбинацию с неотрицательными коэффициентами:

Тем самым преобразование А сжимает ортант в -гранный угол с образующими Существование положительного решения системы

означает, что вектор К принадлежит внутренности угла поскольку непрерывное преобразование переводит внутреннюю точку во внутреннюю точку (все компоненты положительны).

В силу линейности А векторы К, дающие положительное решение (4.1), определяются с точностью до умножения на положительную константу, т. е. определяются лишь своим направлением, так что все разнообразие таких векторов можно ограничить требованием, чтобы, например, евклидова норма II К II равнялась единице. Тогда концы этих векторов лежат на сфере единичного радиуса, а -гранный угол вырезает на ее поверхности некоторый сферический -гранник образованный «дугами» -мерных «окружностей», гиперплоскости которых проходят через начало координат (рис. 38, а).

Рис. 38. Иллюстрация к определению меры «равновесности» конкурентной матрицы в евклидовой метрике; б) для нормы (направление , проходит вне симплекса .

Объем (площадь в трехмерном случае) характеризует число направлений в которым соответствуют положительные равновесия, и, отнесенный к доле объема «поверхности» может служить мерой «равновесности» конкурентной матрицы А. Для диссипативных систем, поскольку их устойчивость сводится к существованию положительного равновесия, эта величина выступает попросту мерой стабильности конкурентной структуры.

Ясно, что лишь когда — диагональная положительная матрица масштабного преобразования, отвечающая сообществу из не взаимодействующих друг с другом, самолимитируемых видов — устойчивому при любых значениях — и чем меньше величина , тем меньше существует наборов обеспечивающих положительность равновесия.

В случае эта мера вычисляется как

где площадь сферического треугольника есть

А, В, С — углы сферического треугольника, выраженные в радианах.

Если а, b, с — стороны (дуги) треугольника, противолежащие этим углам, то по формулам аналитической геометрии легко вычисляются

после чего по формулам решения сферических треугольников могут быть найдены углы А, В и С, затем вычислена площадь . Обобщение изложенной схемы на случай произвольного оставляется читателю.

Если вместо евклидовой нормы вектора использовать норму

то ограничение дает вместо сферы (-мерный симплекс построенный на базисных векторах (рис. 38, б), — совокупность всевозможных выпуклых линейных комбинаций, или выпуклая оболочка, векторов

Тогда -гранный угол вырезает на этом симплексе другой симплекс натянутый на нормированные векторы и мерой «равновесности» (или стабильности, в диссипативном случае) конкурентной структуры служит отношение «площадей»

Для площадь симплекса с точностью до знака равна

где — расстояние от начала координат до плоскости симплекса, означает по определению сумму модулей элементов столбца А. Отсюда

Для матрицы конкуренции А со структурой (3.1)

В свете данных интерпретаций становится совершенно очевидно, что утверждения типа: «Если существует положительное равновесие, то оно устойчиво», — могут и не иметь места в более общем, нежели диссипативный, случае. Действительно, легко можно представить матрицу сообщества, не обладающую устойчивостью. В то же время любая матрица А с неотрицательными элементами имеет непустой угол т. е. существуют такие векторы К, которые дают положительную стационарную точку — неустойчивую согласно выбору матрицы А.

Ясно также, каким образом при уплотнении видовой упаковки может происходить исчезновение равновесия в системе (2.7) при фиксированном наборе что отмечалось в § 2 для конкурентной структуры (2.14). При значениях а, достаточно близких к 1, симплекс (так же как и сферический -гранник s сжимается настолько, что направление выходит за пределы его контура (рис. 38, б); меры стабильности и (см. ) стремятся при этом к нулю.

Вернемся теперь к частично положительным точкам равновесия. Будучи решениями системы

частично положительные точки могут иметь нулями всевозможные свои координаты, причем значения ненулевых координат являются решениями линейной системы с матрицей А, полученной из матрицы А путем вычеркивания строк и столбцов с номерами нулевых координат («усеченная» матрица). Ясно, что максимальное число всевозможных точек равно (сюда входят и точка 0, и положительное равновесие N. Возникает вопрос, всегда ли существует положительное решение «усеченной» системы уравнений

Вычеркивание из исходной матрицы А каких-либо строк и соответствующих столбцов (), т. е. переход к усеченной системе (4.7), означает сужение линейного оператора А на подпространство и проектирование на вектора правых частей К. Если оператор проектирования обозначить через то проекция -гранного угла запишется как , а -гранный угол, в который ортант сжимается преобразованием А (когда А — невырожденная матрица), — как Нетрудно убедиться, что в общем случае

(4.8)

вообще говоря, непусто. Действительно, если

и если вектор дополнить нулевыми координатами до вектора , то

Ясно, что необходимым и достаточным условием существования положительного решения усеченной системы (4.7) является условие того, что проекция вектора К попадает в -гранный угол:

Для матриц сообществ с горизонтальной структурой возможны ситуации, когда действительно шире, чем (см., пример 1 в конце параграфа), т. е. существуют такие векторы (дающие положительное равновесие), для которых условие (4.9) не выполняется и усеченная система не имеет положительного решения.

С другой стороны, возможны векторы К, для которых решения (4.7) положительны при любом способе усечения исходной матрицы А, т. е. условие (4.9) выполняется для любого оператора . В рассмотренном ниже примере 2 такая ситуация прослежена для матрицы А (3.1) и вектора при , т. е. в этом случае в сообществе существуют все стационарных точек.

Требование существования положительного решения усеченной системы для каждого вектора дающего положительное решение исходной системы (4.1), в терминах нашей геометрической интерпретации означает, что проекция -гранного угла совпадает с -гранным углом

Если преобразование А невырождено, то образующие угла (столбцы матрицы А) образуют базис в Условие (4.10) означает тогда, что проекции образующих угла которые соответствуют «усекаемым» координатам, т. е. линейно (с неотрицательными коэффициентами) выражаются через образующие угла . А это, в свою очередь, эквивалентно тому, что каждая из систем уравнений

имеет неотрицательное решение. Согласно правилу Крамера решения линейной системы для этого требуется, чтобы знаки всех отличных от нуля определителей, полученных из матрицы А заменой произвольного столбца любым из векторов совпадали со знаком .

Такая ситуация имеет место при для матрицы А вида (3.12) (пример 3), т. е. если в этой модели существует положительное равновесие , то существуют и все остальные 15 частично положительных стационарных точек.

Пример 1. Чтобы убедиться в том, что условие (4.10) вполне может нарушаться, рассмотрим матрицу конкуренции (3.1) четвертого порядка

Пусть обнуляется последняя координата, т. е. вычеркиваются последние столбец и строка. Чтобы вектор линейно и неотрицательно выражался через образующие угла — столбцы матрицы А, — необходимо и достаточно, чтобы система уравнений

(4.13)

имела неотрицательное решение. Определитель системы равен

а определитель, соответствующий

например, при когда . Таким образом, и условие (4.10) нарушается, т. е. возможны ситуации, когда при наличии положительного равновесия частично положительная стационарная точка, отвечающая матрице А (4.13), отсутствует. Эта ситуация реализуется, например, на векторе .

Пример 2. Рассмотрим теперь всевозможные усечения системы

1

в предположении, что

Если обнуляется 1-я или 4-я координата, то усеченная матрица имеет вид

и условие положительности решения выглядит как

Когда обнуляется 2-я координата, усеченная система принимает вид

Чтобы определитель этой системы

был положителен, достаточно, например, условия

Определители, соответствующие :

Поскольку

ясно, что множество экстремальных точек определителя в пространстве параметров не пересекается с ограниченной областью , задаваемой условиями (4.15). В то же время на границах и можно указать точки внутри , где . Отсюда, в силу непрерывной дифференцируемости по , можно сделать вывод, что всюду в области Q.

Аналогично доказывается положительность и положительность с добавлением ограничения

Таким образом, в пересечении с областями, задаваемыми (4.16) — (4.18), — обозначим его через — решения данной усеченной системы положительны.

Ограничений на область уже достаточно, чтобы усечение исходной системы по 3-й координате также давало положительное решение. При усечении по любым двум или трем координатам положительность решения в области очевидна.

Итак, конкурентная матрица (4.12) с набором емкостей ниш (или пропорциональным ему) дает в области параметров частично положительные решения при любом способе усечения. В том, что область непуста, легко можно убедиться на примере числовых значений фигурировавших в исследовании подсистемы (4.13).

Пример 3. В частном случае (3.11) матрица (4.12) сводится к положительно определенной матрице

При обнулении 1-й координаты получаем

Определители неизвестных есть

Аналогично при всех остальных способах усечения (4.19) всегда . Это означает, что для матрицы (4.19) включение (4.8) на самом деле сводится к равенству (4.10), т. е. если существует точка положительного равновесия, то существуют и остальные частично положительных равновесий,

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление