Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Влияние случайных возмущений на устойчивость популяции

Если бы эволюция популяции точно описывалась теми уравнениями, которые рассматривались выше, то при определенных условиях с течением времени популяция пришла бы в окрестность одного из устойчивых состояний и неограниченно долго там оставалась бы. Однако всегда существуют случайные возмущения нерегулярного характера, под действием которых популяция может покинуть окрестность устойчивого равновесия, например, перейти из нетривиального равновесия в тривиальное. Последнее будет означать гибель популяции.

В каком смысле здесь можно говорить об устойчивости популяции? Возможны различные определения. Например, можно говорить о среднем времени нахождения популяции в некоторой окрестности нетривиального равновесия или о вероятности вырождения популяции определенной численности. Чем больше это время или чем меньше эта вероятность, тем более устойчива (стабильна) популяция.

Заметим, что если раньше мы говорили об устойчивости некоторого равновесия, то сейчас речь идет об устойчивости популяции и мере этого ее свойства. Естественно, что сама мера будет зависеть от состояния популяции в начальный или текущий момент времени. К сожалению, понятие устойчивости в смысловом отношении настолько перегружено, что зачастую трудно понять, что имеется в виду, когда говорят об устойчивости. Мы в дальнейшем по возможности будем избегать неоднозначности, снабжая термин «устойчивость» дополнительным определением.

Наиболее опасным с точки зрения вырождения популяции является участок логарифмической фазы ее роста, когда число особей в популяции мало. Детерминистское уравнение, описывающее эту фазу, есть уравнение Мальтуса

Можно выделить два фактора, влияющих на рост популяции. Во-первых, это случайные флюктуации коэффициента естественного прироста, и во-вторых, это случайные флюктуации самой численности. И то, и другое может быть отражением случайных вариаций среды.

Каким образом влияют на динамику популяции случайные флюктуации ? Предположим, что значения в различные моменты времени взаимно независимы. Тогда, если в каждый момент распределены нормально со средним Е и дисперсией не зависящими от времени, то, в силу центральной предельной теоремы, распределено также нормально со средним и дисперсией . А поскольку

то величина должна иметь логарифмически нормальное распределение с теми же средним и дисперсией, т. е. иметь плотность распределения

Это распределение имеет единственный максимум при Отсюда сразу следует, что если , то при и мода распределения сдвигается влево, если же , то вправо. Такое поведение распределения означает, что при вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице — популяция вероятностно неустойчива, т. е. достаточно длительное воздействие возмущений такого типа с большой вероятностью может привести к ее гибели. При вероятность вырождения уменьшается и при стремится к нулю — популяция в этом смысле устойчива.

Полученный результат с биологической точки зрения достаточно очевиден, но интересно то, что из него следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистской модели. В самом деле, в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента было бы положительным, в то время как в вероятностной модели этого недостаточно, — нужно, чтобы

Как влияют на рост популяции случайные флюктуации ее численности? Будем исходить из известной физической модели. Обычно считают, что средняя амплитуда флюктуаций пропорциональна , а сами флюктуации в каждый момент времени описываются распределением с нулевым средним и дисперсией . Кроме того, мы предполагаем, что значения в различные моменты времени взаимно независимы. Тогда вместо (4.1) будем иметь

Вводя новую переменную запишем (4.3) в виде линейного неоднородного уравнения

решение которого есть

(в предположении ).

Среднее значение есть

поскольку — среднее значение начальных условий которые тоже задаются некоторым распределением. Однако мы будем считать, что дисперсия равна нулю. Тогда дисперсия есть

При получении выражений для среднего и дисперсии мы пользовались центральной предельной теоремой, учитывая, что значения взаимно независимы.

Рис. 3. Плотность распределения численности в модели экспоненциального роста.

Если распределено нормально, то также имеет нормальное распределение со средним (4.6) и дисперсией (4.7). А поскольку то численность должна иметь нецентральное -распределение с параметром нецентральности . Плотность этого распределения

где

При а при Это распределение может либо иметь два экстремума (см. рис. 3, а), либо монотонно убывать до нуля с ростом N (см. рис. 3, б).

Экстремальные точки определяются из уравнения

Поскольку не удается получить точный вид решений (4.9), упростим задачу, предположив, что Тогда

В точке N распределение имеет минимум, в точке N — максимум. Среднее значение N есть

откуда с учетом формул (4.8) следует, что т. е. наиболее вероятные значения численности всегда меньше ее среднего значения. Конечное значение численности N наименее вероятно. Оно выступает в виде некоторого порога, так что если численность популяции опускается ниже то вероятность вырождения резко возрастает. Заметим, что с ростом также увеличиваются.

Из (4.10) видно, что распределение f(N) имеет экстремумы только если или . При увеличении разница между экстремумами сглаживается, и при они исчезают, а становится монотонно убывающей функцией. Наиболее вероятным состоянием популяции будет вырожденное, т. е. популяция неустойчива по отношению к случайным флюктуациям ее численности. Когда это может произойти? Из при достаточно больших t или имеем

или

Другими словами, если амплитуда флюктуаций достаточно велика, а коэффициент естественного прироста и начальная численность малы, популяция почти наверняка погибает.

Заметим, что (как это следует из (4.11)) в среднем флюктуации ускоряют рост численности популяции.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление