Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

ГЛАВА VII. ЭКСТРЕМАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

§ 1. Экологическое введение

Так же, как и в науках, имеющих более долгую историю (механика, оптика и т. п.), в математической экологии появилась тенденция к формулированию основных динамических закономерностей популяций и сообществ в виде некоторых экстремальных принципов. Это можно объяснить, по-видимому, стремлением к более лаконичному и изящному описанию, с одной стороны, и извечной телеологичностью нашего мышления, с другой. Хотя вряд ли можно предположить наличие цели, к которой стремится популяция или сообщество, тем не менее наша гипотеза (носящая чисто служебный характер) о том, что такая цель существует, зачастую позволяет взглянуть на многообразие экологических механизмов и их проявлений с какой-то единой точки зрения.

По-видимому, первой попыткой такого рода была гипотеза А. Лотки (1922 г.) о том, что эволюция экосистем происходит в сторону увеличения суммарного потока энергии через экосистему, причем в равновесии этот поток достигает максимума (конечно, с учетом различных ограничений). Лотка даже предложил назвать это утверждение «четвертым законом термодинамики».

В 1930 г. Р. Фишер сформулировал так называемую «фундаментальную теорему естественного отбора». Для панмиктической менделевской популяции, наследование в которой определяется одним полиаллельным локусом, было показано, что средняя приспособленность популяции в постоянной среде стремится к максимуму, причем скорость этого стремления пропорциональна характеристике генного разнообразия популяции — генной дисперсии.

В 50-х годах, начиная с работ Р. Маргалефа и Р. МакАртура, возник настоящий информационный бум в экологии. Мы уже останавливались (см. Введение) на такой характеристике сообщества, как разнообразие, в качестве одной из мер которого широко использовалась информационная энтропня.

В многочисленных работах постулировалось, что в наиболее устойчивом сообществе достигается максимум энтропии. Позднее выяснилось, что эта закономерность далека от той общности, которая ей приписывалась.

После Ю. Одума, принесшего в экспериментальную и теоретическую экологию энергетический метод описания экосистем, появилась новая гипотеза Маргалефа (1968 г.) об эволюции экосистем. Она состоит в следующем.

Пусть М — удельная суммарная биомасса всех видов в сообществе, выраженная в одних и тех же единицах (например, энергетических) на единицу площади, а Р — удельная продукция сообщества, т. е. скорость образования новой биомассы этих видов, выраженная в тех же единицах на единицу площади в единицу времени. Тогда отношение П = Р/М, которое называют скоростью общего энергетического круговорота экосистемы, в процессе ее эволюции стремится к минимуму. Величину , обратную П, называют эффективностью экосистемы. Следовательно, экосистема эволюционирует к состоянию с максимальной эффективностью. Маргалеф также утверждает, что эта эффективность может быть достигнута только в системах с большим показателем разнообразия.

И наконец, в 1971 г. Г. Одум сформулировал принцип, который отличается от принципа Лотки только тем, что вместо максимизации потока энергии в нем требуется максимизация мощности.

Все величины, входящие в формулировку этих гипотез, могут быть измерены в реальных экосистемах, и следовательно, они допускают экспериментальную проверку, но только в том случае, когда мы знаем полную топографию этих «энергетических» поверхностей (мощность, эффективность) в фазовом пространстве системы и полную топографию ее фазовых траекторий. Тогда мы можем сравнивать различные траектории по энергии, мощности или эффективности.

Более простым является способ, при котором из экстремального принципа мы получаем хорошо известные динамические уравнения, выведенные из совершенно других соображений (например, вольтерровские уравнения, полученные из балансовых соотношений и некоторых других правдоподобных гипотез).

Возможен и другой подход, когда из динамических уравнений мы получаем соотношения, которые можно интерпретировать как экстремальные принципы.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление