Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Частотная форма вольтерровских уравнений

Если в вольтерровских уравнениях, записанных в стандартной форме, от численностей видов перейти к их частотам , то уравнения динамики сообщества примут вид

где

Заметим, что эти уравнения формально совпадают с уравнениями популяционной генетики. Однако есть и отличие. Если в генетических уравнениях функции имеют вид — коэффициенты относительной жизнеспособности) и не зависят от N — общей численности популяции, — то в вольтерровских уравнениях такая зависимость присутствует. Благодаря этому здесь, в отличие от генетических уравнений, уравнение для N не отделяется от уравнений для частот и система (2.1), (2.2) должна рассматриваться совместно. Кроме того, вольтерровский аналог коэффициентов не обладает свойством симметрии при Обозначив

уравнение (2.2) для общей численности сообщества можно формально записать как логистическое

где и Г зависят только от частот

Вектор с координатами мы будем называть композицией сообщества. Ясно, что множество всевозможных композиций — это симплекс в положительном ортанте -мерного пространства.

В равновесном состоянии постоянны как композиция, так и численность, но скорость их эволюции к этому состоянию может быть различной. Если теперь рассматривать N как параметр, то равновесная композиция , определяемая из

будет зависеть от N. Возникает вопрос, однозначна ли эта зависимость, т. е. отвечает ли каждому значению численности одна композиция или несколько? Кроме того, неизвестно, во всех ли случаях решение (2.4) принадлежит симплексу т. е. дает некоторую композицию.

Пусть . Тогда, избавляясь от ограничения и учитывая, что систему (2.1) можно записать в виде

где

Стационарные композиции можно найти, решив систему (2.5) при . Какие решения возможны у этой системы? Возможны следующие случаи:

а) существуют решений вида

б) существует одно решение (нетривиальная или положительная композиция), у которого все положительны. Последние находятся из решения линейной системы

Существование и единственность решения определяются обычными условиями для линейных систем. Однако нам требуется не любое решение, а только Для этого на величины должны быть наложены дополнительные ограничения.

Поскольку , где — определитель, полученный из В заменой столбца на столбец , то если

Пусть нам задан определитель порядка вида

Вычитая из всех строк последнюю, затем вычитая в получившемся определителе последний столбец из всех остальных, кроме первого, и меняя местами первый и последний столбец, получим

Аналогично доказываются равенства

Можно также показать, что . Таким образом,

и если все либо все , то и в сообществе для любого существует нетривиальная равновесная композиция.

Если хотя бы один из определителей то соответствующее . Но, как это видно из (2.5), даже в том случае, когда ни одно из существуют стационарные решения, в которых некоторые а остальные отличны от нуля (в гл. VI такие решения мы называли частично положительными). Тогда эти ненулевые могут быть найдены из линейной системы вида (2.6), но меньшей размерности, с матрицей, полученной из вычеркиванием строк и столбцов с номерами, соответствующими нулевым компонентам. В столбце свободных членов также вычеркиваются члены с этими номерами.

Подсчет числа всевозможных частично положительных стационарных решений (2.5) приводит нас к выводу, что в этой системе теоретически возможно существование в общем различных стационарных композиций.

Выше мы уже говорили, что для каждой численности N должно существовать свое стационарное решение (которое при определенных условиях оказывается композицией). Но являегся ли взаимно однозначным это соответствие?

Можно показать, что определители представимы в виде

где

Поскольку

Тогда

и, следовательно, каждому значению N соответствует один и только один вектор , т. е. для каждой общей численности возможна только одна равновесная композиция. Так как (2.8) обнаруживает монотонную зависимость от N, верно и обратное утверждение и соответствие между численностью и композицией взаимно однозначное.

Для того чтобы из (2.8) также следуют ограничения не только на но и на N.

Можно сказать, что нетривиальная равновесная композиция существует только тогда, когда общая численность сообщества удовлетворяет неравенствам

Для некоторых классов сообществ можно указать более определенные условия существования нетривиальной композиции. Если, скажем, матрица положительно определена (что имеет место, например, для конкурентных сообществ гл. VI) и сообщество диссипативно, то реализуется ситуация (2.9). Действительно, разлагая определитель по i-му столбцу, получаем

где — алгебраическое дополнение элемента Тогда

где элемент матрицы, обратной к матрице и последняя сумма в (2.10) есть не что иное, как значение квадратичной формы, отвечающей на векторе Поскольку эта квадратичная форма положительно определена (в силу положительной определенности ) выполняется неравенство учетом естественного ограничения из условий (2.9) тогда следует, что для существования нетривиальной композиции необходимо и достаточно, чтобы выполнялось условие

Если же это условие не выполняется, одно или несколько должны обращаться в нуль.

Пусть при . Тогда существует такая последовательность что при и эта композиция единственна.

Представление уравнений модели в частотной форме позволяет выделить в общем процессе эволюции сообщества два до известной степени различных, хотя и связанных, процесса; эволюция композиции и эволюция общей численности.

Естественно, что скорости этих процессов могут быть различны.

Например, скорость эволюции композиции мала, если , Такая ситуация (при любой композиции) возможна в сообществе, в котором виды мало различаются как по эколого-физиологическим параметрам, так и по характеристикам конкурентных взаимоотношений. Тогда эволюция композиции происходит медленно. Примером такого сообщества могут служить экологически близкие виды, которые объединены в один трофический уровень (сообщество с горизонтальной структурой). В этом случае можно интерпретировать как средний коэффициент естественного прироста (для всего сообщества в целом), — как средний коэффициент конкуренции; конкурентную характеристику как среднее давление конкуренции на этот вид. Если композиция эволюционирует медленно, то общая численность сообщества вдали от равновесия и особенно при больших может изменяться достаточно быстро, достигая некоторого промежуточного равновесия зависящего от композиции, которую на этом отрезке времени можно считать постоянной. Тогда на больших отрезках времени в общем процессе эволюции сообщества определяющим можно считать процесс эволюции композиции, описываемый системой (2.1), в которой т. е.

Возможна и противоположная ситуация, когда скорость эволюции композиции много больше скорости изменения общей численности. Это характерно, например, для сообществ типа хищник — жертва (в частности, сообществ с вертикальной структурой), в которых численности отдельных видов могут колебаться с большой амплитудой и частотой, тогда как общая биомасса сообщества остается практически постоянной или изменяется достаточно медленно. В этом случае для каждого N быстро устанавливается равновесная композиция так что для описания эволюции сообщества на больших отрезках времени достаточно уравнения (2.2), в котором определяются по (2.8).

Заметим, что в сообществах типа хищник — жертва коэффициенты прироста для хищников определяются через и здесь уже нельзя интерпретировать величину как средний коэффициент естественного прироста для всего сообщества в целом — необходимо выделять виды хищников и жертв в отдельные классы.

Первую ситуацию можно назвать квазиравновесием по численности, а вторую — квазиравновесием по композиции. С другой стороны, при рассмотрении эволюции на малых отрезках времени в первом случае почти не меняется композиция сообщества, а во втором — его общая численность, т. е. можно говорить о квазистационарных процессах эволюции композиции и общей численности сообщества.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление