Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Экстремальные свойства равновесной композиции сообщества с горизонтальной структурой

Динамика экосистемы из видов, расположенных на одном трофическом уровне и конкурирующих за один или несколько ресурсов (сообщество с горизонтальной структурой) может быть описана системой вольтерровских уравнений с симметричной матрицей конкуренции и, следовательно, уравнениями (2.1), (2.2) при Рассмотрим функцию

представляющую собой отношение двух квадратичных форм, и исследуем ее экстремальные точки. Необходимое условие экстремума при ограничении запишется в виде — множитель Лагранжа)

Умножая обе части (3.2) на и суммируя по i, получим

откуда, с учетом обозначений предыдущего параграфа следует, что , т. е. ограничение не является существенным. Тогда в экстремальной точке, расположенной внутри симплекса

Экстремум F может и не достигаться внутри . В этом случае он должен достигаться на одной из его граней, т. е. на симплексе меньшей размерности. Тогда соответствующие экстремальные равны нулю, а число необходимых условий (3.3) будет меньшим и равным размерности этого симплекса.

С другой стороны, из уравнений стационарной композиции (2.4) при условии стационарности общей численности будем иметь

т. е. уравнения, совпадающие с (3.3). Если некоторые из равны нулю, то число этих уравнений также соответственно уменьшается.

Из всего вышеизложенного можно сделать вывод, что стационарная композиция сообщества при стационарной общей численности является экстремальной точкой функции F. Более того, как будет показано в следующем параграфе, если эта композиция устойчива, то

Каким образом можно интерпретировать этот результат? Что собой представляет функция F? Рассмотрим следующий мысленный эксперимент. Пусть мы имеем сообщество, композиция которого по сравнению собщей численностью эволюционирует много медленнее. Тогда на малых отрезках времени динамика сообщества достаточно точно описывается логистическим уравнением (2.3) для общей численности, в котором можно считать постоянными.

Пусть из этого сообщества непрерывно отбирается биомасса (задача о сборе урожая), причем процесс отбора не нарушает композиции сообщества. Таким образом, мы организовали проточную систему, причем ту энергию, которая раньше рассеивалась, мы сейчас собираем в виде урожая (энергия заключена в биомассе). Поэтому собранный урожай может служить мерой энергии, протекшей через систему. Динамика биомассы такой проточной системы описывается уравнением

где — скорость отбора биомассы. Можно показать, что максимальная скорость отбора равна

При этом сообщество сохраняется неограниченно долго. Если же , то биомасса (численность) сообщества будет уменьшаться, стремясь в пределе к нулю, т. е. сообщество гибнет. Величину можно интерпретировать как максимальную мощность сообщества при заданной композиции. Очевидно, что чем выше скорость протекания энергии через систему, тем большее количество биомассы мы можем отобрать из нее за единицу времени, тем больше мощность сообщества. Поэтому F можно рассматривать как меру скорости протекания энергии. Композиция, при которой обеспечивает максимум максиморум мощности сообщества, т. е. максимальную скорость протекания энергии через него. А поскольку сообщество эволюционирует именно к этой композиции, то можно сказать, что здесь справедлив экстремальный принцип Г. Одума.

И окончательно, сообщество видов, конкурирующих за один или несколько ресурсов, эволюционирует в сторону увеличения своей мощности или скорости протекания через него энергии, причем в равновесии эта мощность (или скорость) максимальна.

Сформулированный принцип ничего не говорит о характере этой эволюции — увеличивается ли скорость протекания энергии монотонно, или существуют участки траекторий, на которых скорость, наоборот, уменьшается?

Ничего он не говорит и о скорости эволюции. Принцип является, по существу, локальным.

В заключение заметим, что оптимальная в этом смысле композиция вовсе не обязательно включает все виды — возможны ситуации, когда эволюция сообщества приводит к исключению из него каких-либо видов.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление