Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Глобальные экстремальные свойства траекторий сообщества с горизонтальной структурой

Если сформулированный в предыдущем параграфе принцип носит локальный характер (говорить о монотонном возрастании мощности можно, строго говоря, только в достаточно малой окрестности положения равновесия), то принцип, который мы сформулируем в этом параграфе, будет справедлив глобально, т. е. для любой траектории сообщества, принадлежащей положительному ортанту. Доказывать его проще для модели в численностях, т. е. для классической формы вольтерровских уравнений

Рассмотрим преобразование , которое переводит положительный ортант в полное координатное пространство . Оказывается, что в траектории системы (4.1) служат траекториями наискорейшего подъема для функции

т. е. выполняется

Очевидно, что только в точке, где все равны нулю, т. е. в стационарных точках системы (4.3). Заметим также, что все эти точки удовлетворяют и необходимым условиям экстремума функции . Если (4.1) имеет максимальное число всевозможных стационарных точек, у которых количество ненулевых координат равно , то любая точка, отличающаяся от этих лишь знаками ненулевых координат, будет стационарной точкой системы (4.3). Число их, очевидно, равно

Стационарные точки системы (4.3) получаются, таким образом, из стационарных точек (4.1) симметричным отражением относительно всевозможных координатных гиперплоскостей и начала координат, причем значения функции в симметричных точках одинаковы.

Из (4.4) следует, что вдоль траекторий (4.3) функция всегда возрастает и, если некоторая стационарная точка асимптотически устойчива, достигает локального максимума в . Действительно, поскольку траектории динамической системы (4.3) заполняют всюду плотно некоторую область G, содержащую точку , то для каждой точки из любой окрестности найдется проходящая через траектория . Тогда, в силу непрерывности функции W и строгого ее возрастания на траектории . Следовательно,

А поскольку при обратном переходе из в все симметричные прообразы сливаются в один образ — стационарную точку системы (4.1) — с сохранением значения W, то аналогичное (4.5) утверждение справедливо и для траекторий в .

С другой стороны, если в некоторой стационарной точке функция имеет изолированный максимум, то состояние асимптотически устойчиво, так как в этом случае функция

есть функция Ляпунова для системы (4.1). Последнее достаточно очевидно, поскольку в некоторой области, содержащей ( только в точке ), и производная на траекториях системы есть чем только в точке .

Достаточное условие максимума W заключается в положительной определенности квадратичной формы - и в этом случае функция W строго вогнута (выпукла вверх). А так как ортант представляет собой также выпуклое множество, то W имеет на этом множестве единственный изолированный максимум (внутри либо на границе). Следовательно, локальный максимум W является одновременно и глобальным, а система (4.1) имеет единственное устойчивое состояние равновесия. Более того, поскольку при , то, согласно теореме об устойчивости в целом это равновесие устойчиво при любых начальных отклонениях возмущенной траектории внутри (глобально устойчиво, абсолютно устойчиво), т. е. любая, начинающаяся внутри траектория системы при стремится к данному равновесию.

В том случае, когда не достигается внутри положительного ортанта он будет достигаться на его границе на соответствующих координатных гиперплоскостях. Поскольку такое равновесное состояние снова будет устойчиво, то это означает, что в процессе эволюции экосистемы один или несколько видов должны элиминироваться. Это возможно, например, когда некоторые определяемые из уравнений , отрицательны.

Квадрат скорости движения по траектории наискорейшего подъема можно определить как

Из этого выражения видно, что по мере приближения к стационарному состоянию скорость движения все более и более замедляется, хотя вдали от этого состояния она может быть достаточно велика.

Как связаны между собой функции W и введенная в предыдущем параграфе F? Вычисляя значение W в устойчивой стационарной точке и учитывая, что получим

т. е. максимальные значения этих двух функций пропорциональны.

Все эти результаты не только подтверждают данное ранее качественное описание поведения диссипативных вольтерровских систем, но и допускают содержательную интерпретацию. Величина характеризует, по сути дела, скорость прироста биомассы в случае, когда конкуренция и какое-либо лимитирование по ресурсу отсутствуют, и этот прирост определяется только физиологическими репродуктивными возможностями организмов и их естественной смертностью. Поэтому естественно назвать V репродуктивным потенциалом сообщества. Аналогом этого понятия в экологической литературе может служить понятие общей продукции экосистемы. Выражение можно рассматривать как меру скорости рассеяния энергии в результате межвидовой и внутривидовой конкуренции, т. е. суммарного расхода биомассы сообщества на конкуренцию. Поэтому мы будем называть величину G общими затратами сообщества на конкуренцию, или, опять же возвращаясь к чисто экологическим формулировкам, затратами на дыхание экосистемы. Поэтому возрастание W в процессе эволюции сообщества можно интерпретировать так, что сообщество стремится максимизировать разность между своим репродуктивным потенциалом и общими затратами на конкуренцию. Это можно сделать несколькими путями: максимизируя репродуктивный потенциал при заданных затратах на конкуренцию либо минимизируя затраты на конкуренцию при ограниченном репродуктивном потенциале (существуют и некоторые промежуточные ситуации).

Как показывают наблюдения, в природе реализуются все эти случаи. Например, так называемые -конкуренция и К-конкуренция, которым соответствуют два противоположных механизма регулирования численности.

Происхождение этих терминов становится ясным, если мы обратимся к несколько иной форме записи уравнений (4.1) (см. § 2 гл. VI):

где

Очевидно, что масштабное преобразование переменных не меняет структуры фазового пространства, а так как когда то все свойства решений (4.1) сохраняются и для решений (4.7).

Поскольку есть не что иное, как коэффициент естественного прироста -го вида, то о видах, выигрывающих конкурентное соревнование за счет увеличения собственной плодовитости, говорят, что они используют -стратегию. А поскольку — это емкость среды для вида, то о видах, выигрывающих конкурентное состязание за счет оптимального использования ресурсов (использование широкого спектра ресурсов, уменьшение затрат на конкуренцию благодаря «разумному» его распределению и т. п.), говорят, что они используют К-стратегию. Таким образом, можно сказать, что -стратегия сообщества заключается в максимизации репродуктивного потенциала, а -стратегия — в минимизации общих затрат на конкуренцию.

И в заключение дадим еще одну интерпретацию доказанного в предыдущем параграфе утверждения о том, что функция в равновесии достигает максимума. Пусть процесс эволюции сообщества квазистационарен по общей численности, т. е. при медленной эволюции композиции сравнительно быстро устанавливается квазиравновесие по численности

Тогда

Отсюда сразу следует, что сообщество эволюционирует к состоянию с такой композицией, при которой его репродуктивный потенциал максимален. Однако этот принцип является локальным.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление