Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 5. О некоторых интерпретациях экстремальных свойств сообществ с горизонтальной структурой. Принцип плотной упаковки Мак-Артура

Если в сообществе может существовать нетривиальное равновесие , то оно должно удовлетворять системе Тогда, подставляя в выражение для W вместо сумму можно представить в виде:

откуда

Поскольку W возрастает вдоль траектории, то L при удалении от устойчивого равновесия должна также возрастать. Это можно интерпретировать как своеобразный принцип Ле-Шателье: при любом отклонении от устойчивого равновесия затраты на конкуренцию в сообществе всегда возрастают.

Пусть уравнения сообщества заданы в виде (4.5). Как показано в § 2 гл. VI, эти уравнения могут быть интерпретированы в терминах, связанных с определением экологической ниши, которое, в свою очередь, можно связать концепцией экологического или жизненного пространства.

До сих пор в определении экологической ниши фигурировало понятие ресурса, так что (спектр ресурса) рассматривалось как количество потенциально доступного для видов сообщества ресурса «размера» (функция потребления) — как плотность вероятности потребления ресурса размера особями вида. Тогда коэффициенты системы (4.5) могут быть выражены через по формулам (2.5), (2.6) гл. VI.

Если теперь в качестве ресурса рассматривать некоторое жизненное пространство — в это понятие включаются все жизненно важные для особей сообщества факторы среды, такие, например, как пища, местообитание, температура и т. д., — то можно интерпретировать как реально существующий (при заданном состоянии среды ) объем жизненного пространства, — как элементарный объем этого пространства, необходимый для жизни одной особи вида (при том же состоянии среды ). Тогда функцию

где интегрирование производится по всему пространству факторов среды, можно интерпретировать как среднеквадратическую разность между реально существующим и необходимым (для сообщества с численностями видов ) жизненным пространством. Если считать, что каждый вид занимает в этом пространстве некоторый объем, то функцию можно рассматривать как меру плотности упаковки видов сообщества в данной среде, прячем чем меньше тем плотнее упакованы виды.

Покажем, что в состоянии устойчивого равновесия функция достигает минимума, глобального на положительном ортанте и, более того, вдоль всех траекторий сообщества , причем только в точке равновесия. Используя выражения для через — формулы (2.5) и (2.6) гл. VI, — функцию можно записать в виде

(предполагая, что интеграл сходится).

Первое слагаемое в (5.3), которое не зависит ни от ни от i, обозначим через . А если вспомнить теперь, что и перейти к старым переменным , то можно записать

где — функция, введенная в § 4. Поскольку вдоль траекторий, идущих к устойчивому состоянию равновесия, W всегда возрастает, достигая в этом состоянии изолированного максимума, то функция должна убывать вдоль этих траекторий и иметь в точке равновесия минимум.

Очевидно, что экстремальные точки совпадают с экстремальными точками W, и, следовательно, находятся среди точек равновесия системы (4.1) (или ). Положительная определенность конкурентной матрицы — очевидно, эквивалентная положительной определенности — означает, что на положительном ортанте функция имеет единственный минимум (внутри либо на границе), совпадающий с единственной точкой устойчивого равновесия, и убывает вдоль всех траекторий, начинающихся в .

Таким образом, если в системе, функционирующей в экологическом пространстве с «объемом» существует положительное равновесие , оно устойчиво, т. е. все видов сообщества сохраняются, и функция достигает в точке N своего минимума на Если же такого равновесия нет, то устойчивым оказывается то из частично положительных равновесий , которое доставляет минимум на и соответствующие нулевым координатам виды исчезают из сообщества.

Исследование свойств функции позволяет формально выяснить, какое максимальное число новых видов может закрепиться в сообществе после инвазии в него небольшого количества особей этих видов.

Если допустить, что новые виды не изменяют характеристик экологического пространства (не изменяют функцию ), то мы должны рассмотреть расширяющуюся последовательность фазовых пространств систем все большей размерности, т. е. последовательность ортантов

и соответствующую ей последовательность минимальных значений функции

Согласно определению (5.2) всегда , так что последовательность (5.5) ограничена снизу и, следовательно, по лемме Вейерштрасса имеет предел, больший либо равный нулю. Если этот предел достигается на каком-то конечном члене этой последовательности, то размерность соответствующего ортанта и даст нам максимально возможное число видов в сообществе. В частности, такая ситуация имеет место, например, когда функция такова, что при некотором

где все . Нетрудно убедиться, что в этом случае служит нетривиальной равновесной точкой и

Теоретически возможно, конечно, — в весьма специальных конструкциях — что последовательность (5.5) продолжается неограниченно долго. В свете результатов гл. VI это может означать, например, что в системе любой размерности при заданном спектре существует положительное равновесие, ибо тогда оно одно устойчиво и доставляет минимум функции . Подобную ситуацию можно проследить на примере конкурентной структуры (3.12) гл. VI с таким видом что для всех

Полученные выше результаты можно сформулировать в виде следующего принципа: сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой (минимумом ), причем в процессе эволюции плотность упаковки сообщества всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения.

Поскольку в устойчивом равновесии 3 минимально, это означает, что в сообществе нет свободного жизненного пространства, необходимого, например, для внедрения и закрепления нового вида с характеристиками, близкими к одному из уже имеющихся в сообществе.

Такая интродукция возможна лишь в том случае, когда новый вид использует такие типы ресурсов (или может занимать такие области определяемого средой жизненного пространства), которые не использовались старыми видами. Но с точки зрения нашей формальной схемы это означает уже изменение свойств экологического пространства, т. е. изменение вида функции а следовательно, и функции

Аналогичные в своей содержательной части соображения неоднократно высказывались в работах такого крупного эколога, как Р. Мак-Артур, и потому сформулированный выше принцип плотной упаковки естественно назвать принципом Мак-Артура.

В заключение заметим, что максимально плотная упаковка может достигаться и при элиминации одного или нескольких видов из сообщества. В этом случае функция должна иметь минимум на одной из координатных гиперплоскостей.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление