Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 6. Экстремальные свойства вольтерровских систем общего вида

Рассмотрим теперь вольтерровское сообщество, описываемое системой (4.1), где могут иметь любой знак, а на коэффициенты не наложено никаких ограничений. Предположим, что существует нетривиальное положительное решение системы

т. е. нетривиальное равновесие сообщества.

Пусть задана функция

Поскольку для любых (причем равенство имеет место только при ), то L положительна всюду в положительном ортанте обращусь в нуль только в стационарной точке.

Если теперь перейти к переменным , то вольтерровская система запишется в виде

Заметим, что систему (6.2) уже совсем легко привести к стандартной гамильтоновой форме, но для дальнейшего и этого достаточно. Вычисляя вдоль траекторий (6.2), получим

Рассматривая L как функцию Ляпунова для вольтерровской системы, можно сразу сказать, что если квадратичная форма положительно определена, то нетривиальное равновесие сообщества асимптотически устойчиво, если же отрицательно определена, то — неустойчиво. В классической вольтерровской модели хищник — жертва (когда ) и равновесие устойчиво, но не асимптотически. Таким образом, знак (6.3) играет основную роль в определении устойчивости или неустойчивости нетривиального равновесия сообщества. Можно дать этому факту следующую содержательную интерпретацию.

Величина есть не что иное, как общая численность или суммарная биомасса сообщества, а член по своей структуре напоминает информационную энтропию. По аналогии с часто используемой в экологии мерой разнообразия D (см. Введение) мы назовем его равновесным разнообразием сообщества. Какими свойствами обладает эта величина? Легко видеть, что в равновесии Пусть эволюция сообщества происходит таким образом, что его суммарная биомасса не меняется, а изменяется только композиция. Тогда , и при любых

Последнее следует из того факта, что в этом случае Таким образом, можно сказать, что в нетривиальном равновесном состоянии равновесное разнообразие сообщества максимально.

Тогда из условия отрицательности (одного из достаточных условий устойчивости) следует, что если вдоль траектории, идущей к нетривиальному равновесию, выполняется неравенство

то это равновесие устойчиво. (Равенство должно иметь место только на особой траектории — в самой стационарной точке.) Неравенство (6.4) можно интерпретировать следующим образом: при эволюции сообщества к устойчивому нетривиальному равновесию скорость увеличения его равновесного разнообразия должна быть по крайней мере не меньше скорости прироста суммарной биомассы. Если же неравенство (6.4) меняется на противоположное, то это означает, что равновесие неустойчиво, и эволюция сообщества должна привести к исчезновению одного или нескольких видов, т. е. сообщество начинает разрушаться. При уменьшении суммарной биомассы для сохранения прежнего числа видов достаточно, чтобы это уменьшение происходило более быстро, чем уменьшение равновесного разнообразия.

И наконец, посмотрим, каким образом вышесформулированные условия устойчивости связаны со спектром собственных значений матрицы Первое достаточное условие асимптотической устойчивости равновесия заключается (см. § 5 гл. IV) в положительности действительных частей собственных значений матрицы и устойчивость зависит, таким образом, не только от свойств матрицы сообщества Г, но и от равновесных значений N. Напомним, что для одного достаточно широкого класса матриц, а именно, нормальных матриц все свойства устойчивости, фигурирующие в диаграмме (5.1) гл. IV, эквивалентны. Это означает, в частности, что устойчивой матрице соответствует Д-устойчивое сообщество — устойчивое при любых значениях Частными случаями нормальных матриц являются симметричная и антисимметричная матрицы, т. е. соответствующие классическим вольтерровским моделям.

Для этих матриц из положительности сразу следует положительная определенность формы и тем самым устойчивость нетривиального равновесия (согласно, например, условию ). В этом случае достаточно проверить выполнение (6.4) лишь на каком-нибудь участке траектории.

Нарушение же неравенства (6.4) где-либо на траектории означает, что форма не является положительно определенной, т. е. в спектре Г есть числа такие, что . А это в свою очередь означает, что нормальная матрица не может быть Д-устойчивой, т. е. сообщество — в зависимости от значений N — может быть неустойчиво.

Со всей определенностью неустойчивость можно утверждать, лишь когда всюду на траекториях выполняется условие, - противоположное (6.4), и тогда это справедливо уже для любых матриц Г. Таким образом, выясняется роль локального поведения сообщества для анализа его поведения в целом.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление