Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 7. Принцип максимального разнообразия и трофическая структура сообщества

До сих пор в этой главе мы имели дело с динамическими моделями в форме некоторых систем дифференциальных уравнений. К сожалению, получить экстремальный принцип типа маргалефовского принципа максимума разнообразия при таком описании нам не удалось. Поэтому, может быть, имеет смысл вернуться к качественному описанию сообщества на уровне трофического графа. С другой стороны, как уже было показано во Введении, классическая мера разнообразия типа информационной энтропии никак не учитывает реально существующую иерархическую структуру сообщества, и, по-видимому, требуется некоторая модификация этой меры.

Пусть мы имеем сообщество, трофическая структура которого описывается трофическим графом. Вершинам графа соответствуют виды, а ориентированным ребрам — отношения типа хищник — жертва, связывающие эти виды. При этом мы учитываем поступление внешнего ресурса в систему (например, солнечная энергия для видов-продуцентов), что приводит к появлению дополнительных ребер, связывающих ресурс и эти виды.

Примеры таких графов — значительно упрощенных по сравнению с графами реальных сообществ, но сохраняющих основные принципиальные черты этих структур, — изображены на рис. 41.

В каждом графе можно выделить линейные структуры, называемые трофическими цепями или сообществами с вертикальной структурой. В цепи любой вид соединен только с двумя видами (предыдущим и последующим), или только с предыдущим видом, если цепь на данном виде обрывается. В достаточно сложном сообществе один и тот же вид может принадлежать нескольким цепям. Например, в сообществах, изображенных на рис. 41, в, г, выделяются по две цепи: . Вид 3 на рис. 41, в и вид 1 на рис. 41, г принадлежат обеим цепям.

Определим число — трофический индекс вида в цепи — как общее число звеньев-ребер, связывающих все вершины данной цепи, предшествующие (начиная с вершины R и кончая вершиной ). Например, индекс вида 3 в цепи равен 2, а индекс вида 1 в той же цепи равен 1 (см. рис. 41, б). (Вершинами, предшествующими данной, считаются все вершины, которых можно достичь, идя вдоль трофической цепи в направлении, противоположном ориентации ребер.) Если некоторый вид принадлежит нескольким трофическим цепям, то общий трофический индекс этого вида , где суммирование производится по всем цепям, содержащим этот вид. Например, для рис. 41, в а для рис. 41, г

Если теперь численность вида в сообществе равна а его частота есть сложность экосистемы (сообщества) можно определить как

Через понятие сложности и трофического индекса мы определим понятие трофической частоты вида:

которое учитывает не только обилие того или иного вида, но и его роль в трофической структуре, в иерархии сообщества.

(см. скан)

Рис. 41. Примеры трофических графов и соответствующие диаграммы частотных распределений, максимизирующих меру «трофического разнообразия» (7.3).

И наконец, по аналогии с классическим маргалефовским определением меры разнообразия, мы определим эту меру как

Если мы теперь постулируем, что в равновесном состоянии разнообразие максимально, то какие же равновесные композиции мы должны получить? Проиллюстрируем это на примере графов, изображенных на рис. 41, а-е. Очевидно, что достигается при

Подсчитаем для каждого варианта трофические индексы всех трех видов: . Далее по формулам (7.1), (7.2) легко можно найти оптимальные значения р. Они изображены в виде диаграмм на том же рис. 41 — площадь прямоугольников пропорциональна р. Видно, что получившиеся фигуры напоминают реально наблюдаемые в большинстве природных экосистем пирамиды численностей или биомасс. Последнее позволяет нам надеяться, что и такое описание отражает какие-то реально существующие закономерности и оно пригодно для первичного анализа таких свойств экосистемы, как сложность и разнообразие. Но его явно недостаточно для исследования устойчивости, по-видимому, так же, как недостаточно одного только разнообразия сообщества для характеристики такого динамического свойства экосистемы, как стабильность.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление