Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 5. Случайные возмущения и логистический рост

Для анализа влияния различных возмущений на популяцию, детерминистская динамика численности которой описывается логистическим уравнением, мы воспользуемся диффузионным приближением марковского случайного процесса. Не останавливаясь на подробном выводе этой модели, можно сказать, что плотность вероятности — вероятность того, что в момент t численность популяции лежит в интервале между N и удовлетворяет уравнению Фоккера — Планка

где величина М (N) характеризует среднюю тенденцию в эволюции случайного процесса — изменения численности популяции — за малый промежуток времени. В качестве М (N) можно взять правую часть детерминистского логистического уравнения, так что

или, в несколько иной форме ,

Поскольку в детерминистской модели при , то К обычно называют емкостью среды для данной популяции. Величина характеризует среднеквадратическое отклонение процесса от его среднего значения, и в зависимости от выбора «модели» случайности будет задаваться по-разному.

Предельное распределение не должно зависеть от t, и поэтому из (5.1) при получим

Решение этого уравнения должно служить плотностью вероятности, т. е. удовлетворять условию

Кроме того, если для некоторых (в этом случае возникает особенность: диффузионный член в (5.1) обращается в нуль), то может случиться, что часть предельной вероятности будет сосредоточена в этих особых точках, и тогда

где , а определено всюду на оси кроме особых точек.

Уравнение (5.3) имеет решение

где постоянная С определяется из условия нормировки (5.4):

Поскольку нас интересует лишь качественное поведение этого распределения, то мы не будем в дальнейшем вычислять конкретные значения нормирующей постоянной.

Рассмотрим ситуацию, когда в логистической популяции коэффициент естественного прироста а — случайная величина со средним а и постоянной дисперсией Тогда

Подставляя (5.8) в (5.6) и интегрируя, получаем предельное распределение

Поскольку в точках то часть предельной вероятности может быть сосредоточена в этих точках. Само распределение стремится к бесконечности при , а если 1, то и при При распределение имеет -образную форму (см. рис. 4, а) и стягивается к 0 и К. Это означает, что наиболее вероятные значения численности популяции либо близки к нулю, и вероятность вырождения популяции велика, либо близки к устойчивому нетривиальному равновесию, и популяция не вымирает.

Значением которое в некотором смысле разграничивает эти два предельных состояния популяции, можно считать наименее вероятное значение численности, т. е.

которое равно

Легко видеть, что при (т. е. если или ) и популяция, численность которой «перевалила» за этот рубеж, имеет очень большие шансы избежать вымирания.

Рис. 4. Плотность стационарных распределений для логистической модели.

При увеличении среднего значения коэффициента естественного прироста и уменьшении его вариабельности этот барьер снижается. И наконец, при v 1 он исчезает. Это видно и из поведения распределения , которое при теряет свою -образную форму и сосре доточивается около К (см. рис. 4, б), причем при т. е. вырождение вообще невозможно. Это вполне естественный результат, поскольку при уменьшении (и соответственно, увеличении v) случайные колебания а оказывают все меньшее и меньшее влияние на динамическое поведение системы, в которой — это устойчивое равновесие. И окончательно, при популяция не вырождается. Заметим, что этот результат аналогичен полученному в предыдущем параграфе для нелимитированной популяции.

Рассмотрим теперь, как влияют на то или иное предельное состояние популяции случайные флюктуации ее численности. Зависимость М (N) остается той же, а для определения D (N) мы снова используем физическую модель, в которой амплитуда флюктуаций пропорциональна . Тогда для среднеквадратического отклонения D (N) справедливо равенство

где — дисперсия некоторой случайной величины с нулевым средним. Подставляя значения М (N) и D (N) в (5.6), получим

При и часть предельной вероятности может быть сосредоточена в нулевой точке. Само распределение очень похоже на то, которое получилось в аналогичном случае для популяции без лимитирования (см. рис. 3). (Заметим, что и дальнейшие выводы тоже будут похожими.)

При распределение имеет вид, изображенный на рис. 3, а. Максимум достигается в точке

откуда следует, что наиболее вероятная численность популяции (когда она не вырождается) будет всегда ниже ее нетривиального равновесного значения в отсутствие случайных флюктуаций. Минимальное значение Ф (N) достигается в точке Если численность опускается ниже то резко возрастает вероятность вырождения популяции. Легко видеть, что при увеличении естественной плодовитости и уменьшении амплитуды флюктуаций этот порог снижается.

При т. е. когда амплитуда флюктуаций велика, а коэффициент естественного прироста и емкость среды малы, Ф (N) имеет вид, изображенный на рис. 3, б.

Наиболее вероятным состоянием популяции будет вырожденное, и рано или поздно популяция погибнет.

И наконец, рассмотрим случай, когда случайные возмущения изменяют емкость среды так что К равно некоторой случайной величине со средним К и постоянной дисперсией . Значения в различные моменты времени взаимно независимы. Однако нам удобнее вместо рассматривать величину со средним и дисперсией а вместо случайной численности ) — величину Для этих переменных логистическое уравнение перепишется в виде линейного неоднородного уравнения

Решение этого уравнения, записанное в старых переменных, есть

Уже из этого выражения видно, что численность популяции зависит от взвешенного гармонического среднего случайных колебаний емкости среды. Поскольку

то предельное распределение есть

или

т. е. величина распределена нормально со средним и дисперсией . Поскольку есть гармоническое среднее емкостей среды

то медиана распределения численности N, равная будет всегда меньше среднего значения емкости среды.

Другими словами, при случайных флюктуациях среды ее эффективная емкость (т. е. наиболее вероятное стационарное значение численности) будет всегда меньше средней емкости, причем различие увеличивается с ростом а. Это утверждение следует из известного в статистике соотношения, связывающего гармоническое (Н) и арифметическое (М) средние некоторой случайной величины

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление