Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Модель вертикального распределения фитопланктона в океане

Два основных фактора определяют динамику роста фитопланктона в океане: уменьшающаяся с глубиной интенсивность солнечной радиации и поступающие со дна (с восходящими течениями или диффузионными потоками) биогенные питательные вещества. Как правило, кривые наблюдаемых в океане вертикальных расп ределений биомассы фитопланктона имеют один или несколько максимумов, после чего с ростом глубины биомасса монотонно убывает. Наличие этих максимумов обычно связывают с глубинной неоднородностью различных абиотических факторов: освещенности, температуры и т. п. В нашей модели мы рассмотрим весьма упрощенную ситуацию, когда меняется только освещенность, экспоненциально убывая с глубиной. Фитопланктон, сам оставаясь неподвижным, взаимодействует с движущимся потоком биогенных веществ.

Вместо того чтобы рассматривать модель с распределенными параметрами, будем считать, что экосистема состоит из блоков, связанных между собой соотношениями неразрывности.

Внутри каждого блока все параметры одинаковы, а сквозь блоки либо с постоянной скоростью, либо со скоростью, зависящей от градиента концентраций биогенов, протекает питательный субстрат (растворенные биогенные вещества). Блок-схема этой модели изображена на рис. 42.

Уравнения модели имеют вид:

а) модель с протоком

б) модель с диффузией

Здесь — концентрация биогенов и биомасса фитопланктона в блоке, — концентрация биогенов на дне, q — скорость восходящего течения (скорость протока), D — коэффициент диффузии. Слагаемое вида в правых частях уравнений возникает вследствие предположения, что выедание биогенов фитопланктоном происходит по линейному закону, т. е. . И, кроме того, к. п. д. переработки биогенов и коэффициенты смертности фитопланктона одинаковы в каждом блоке . Величина коэффициента зависит от освещенности на уровне, а поскольку освещенность убывает с глубиной (т. е. с возрастанием номера блока), то можно представить в виде

— значение этого коэффициента на поверхности).

Системы (2.1) и (2.1') могут иметь следующие стационарные состояния:

или

или

Здесь Поскольку , то в точках нетривиального равновесия (2.3) и , т. е. как равновесная концентрация биогенов, так и биомасса фитопланктона, должны возрастать с глубиной. Каким же образом можно объяснить реально наблюдаемое распределение фитопланктона? Для ответа на этот вопрос необходимо перейти к исследованию устойчивости стационарных состояний. Мы ограничимся только исследованием модели а), поскольку другая модель ничего принципиально нового не дает.

Матрица А линеаризованной системы (2.1) размера имеет следующую структуру:

где

— матрица, ненулевые элементы которой расположены выше диагональных блоков . Поэтому, если собственные числа матрицы то собственные числа матрицы А равны

Пусть теперь равновесие N таково, что численность в блоке . Тогда из (2.3) и (2.6) следует, что

т. е. в этом случае, если , то всегда Если же равновесие тривиально, т. е. , то

и, значит, лишь при

Покажем, что если в блоке существует нетривиальное равновесие, то тривиальное равновесие в блоке будет неустойчивым. В самом деле, из нетривиальности равновесия в блоке следует, что . Но тогда для тривиального равновесия из (2.9) будем иметь, что

Устойчивость здесь возможна только при , т. е. при что противоречит основному предположению об убывании с ростом t. Это противоречие и доказывает наше утверждение.

Отсюда сразу следует, что последовательность блоков с устойчивыми тривиальными равновесиями может начинаться только с последнего блока. Для него только в том случае, если блоке тривиальное равновесие будет устойчивым (при условии, что состояние с устойчиво), если и т. д. до тех пор, пока в каком-либо блоке не окажется Последнее условие означает (кроме неустойчивости тривиального равновесия в этом блоке), что здесь возможно существование нетривиального равновесия с

и оно будет устойчивым, так же как и во всех остальных блоках с меньшими номерами. Очевидно, что условие

определяет тот критический уровень глубины

ниже которого единственным устойчивым равновесным состоянием фитопланктона является состояние с нулевой биомассой. На рис. 43 приведено одно из возможных стационарных вертикальных распределений фитопланктона, полученное из модели а). Естественно, что распределение, наблюдаемое в реальных условиях, непрерывно. Разрывность же распределения на рис. 43 можно объяснить тем, что при построении модели мы не учитывали всегда присутствующий фактор вертикального перемешивания.

Учет этого фактора автоматически приводит к «размыванию» скачка в модельном распределении и к появлению более похожего на реальное непрерывного распределения.

Рис. 43. Стационарное вертикальное распределение фитопланктона: — распределение, полученное из модели -сутки), — распределение, полученное из теоретического учетом фактора перемешивания (характерный размер вертикального перемешивания — 10 м) - вертикальное распределение фитопланктона, экспериментально наблюдавшееся в западной части Тихого океана (из книги: Функционирование пелагических сообществ тропических районов океана. — М.: Наука, 1971).

Для сравнения на этом же рисунке приведено реально наблюдавшееся вертикальное распределение фитопланктона в океане.

Рассмотренная модель наглядно иллюстрирует механизм возникновения неоднородных по пространству стационарных распределений численностей (биомасс) за счет потери устойчивости локальных нетривиальных равновесий. Потеря устойчивости в свою очередь вызывается неодинаковостью значений параметров системы в разных точках пространства.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление