Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 4. Миграция в анизотропной среде

Перейдем теперь к рассмотрению случая, когда интенсивность миграции зависит не только от биологических особенностей мигрирующих видов, но и от маршрута, направления миграции, иными словами, будем считать, что среда анизотропна по миграции. Влияние анизотропности среды будем исследовать на примере системы с местообитаниями, внутри которых (по-прежнему одинаковым образом) взаимодействуют биологических вида с численностями

Упрощая обозначения предыдущего параграфа, положим

и заметим, что величины характеризуют неодинаковость интенсивностей миграции в противоположных направлениях; случай соответствует схеме предыдущего параграфа. Пусть для определенности . Тогда ясно, что в принятых обозначениях

Динамика объединенного сообщества моделируется системой четвертого порядка:

Тот факт, что миграция действительно происходит хотя бы у одного из видов и с неодинаковой по направлению интенсивностью, выражается условиями

Если в системе (4.3) существует нетривиальное равновесие , то линеаризация в окрестности этого равновесия дает матрицу

где через обозначены матрицы подсистем, линеаризованных в точках . По спектру матрицы мы, как обычно, будем судить об устойчивости равновесия z, а, сравнивая этот спектр с собственными значениями матрицы влиянии миграции на устойчивость системы.

Прежние равновесные значения численностей и у — такие, что — в данной системе не сохраняются. Естественно предположить, что за счет несимметричной миграции происходит перераспределение равновесных численностей, так что новые равновесия таковы:

Легко показать, что для существования такого стационарного решения в системе (4.3) необходимо, чтобы функции в точке обладали свойством антисимметричности относительно приращений .

Действительно, подстановка (4.5) в уравнения стационарного состояния системы (4.3) дает уравнения

попарное сложение которых и приводит к искомым соотношениям. Посмотрим, выполняются ли эти условия, например, для вольтерровского описания взаимодействий тииа хищник — жертва без самолимитирования, т. е. когда

Модели хищник — жертва представляют собой, пожалуй, наиболее интересный объект для исследования эффектов миграции, поскольку здесь, как правило, равновесие имеет нейтрально устойчивый характер, и мы вправе ожидать, что влияние миграции изменит этот характер в ту или иную сторону.

Условия антисимметричности для записанных выше функций требуют, чтобы

что возможно лишь при либо (случай соответствует изотропной среде). При система (4.6) с учетом условия дает решение вида

или

При с учетом условия аналогично получаем

или

Значит, случай (4.7а) возможен либо когда совсем отсутствует миграция хищников, либо когда параметры этой миграции удовлетворяют специальному соотношению, и миграция среди жертв идет преимущественно в том же направлении, что и у хищников совпадают по знаку).

При этом сохраняются прежние равновесные значения численностей жертв а численность хищников увеличивается на в той подсистеме, куда миграция предпочтительнее (в 1-й в данном случае). Можно сказать, что соотношение (4.7а) между параметрами системы обеспечивает выедание возросшей популяцией хищников избытка жертв, возникающего в 1-й подсистеме за счет предпочтительной миграции. Соотношение

означает, что точка, определяющая систему в пространстве всех параметров модели проектируется в трехмерное подпространство параметров на часть поверхности второго порядка (гиперболического параболоида), ограниченную в положительном октанте плоскостью (условие автоматически выполняется).

Случай (4.76) возможен, либо когда миграция среди жертв отсутствует совсем, либо когда параметры миграции удовлетворяют специальному соотношению, а миграция хищников идет преимущественно в противоположном направлении противоположны по знаку). Сохранение равновесных значений у и перераспределение можно интерпретировать так, что избыток хищников, возникающий во 2-й подсистеме благодаря преимущественной миграции, исчезает за счет уменьшившейся (благодаря преимущественной миграции в противоположном направлении) численности жертв в этой подсистеме. Как и в случае (4.7а), точка, изображающая систему в пространстве параметров, проектируется на аналогичную поверхность, но в подпространстве

Исследуем устойчивость равновесия в случае объединения двух пар хищник — жертва посредством миграции на уровне жертв с предпочтительным направлением Система (4.3) записывается тогда в виде

и обладает при положительным равновесием типа (4.7а), т. е.

Матрица (4.4) принимает вид

и имеет характеристическое уравнение

Для того чтобы установить местонахождение собственных чисел К в комплексной плоскости, воспользуемся известным критерием Рауса — Гурвица . Матрица Гурвица для полинома (4.11) имеет вид

откуда определители Гурвица равны

Теорема Рауса — Гурвица гласит, что для отрицательности вещественных частей всех корней действительного полинома необходимо и достаточно, чтобы выполнялись условия

( — коэффициент при старшей степени полинома).

Напомним, что все фигурирующие в формулах (4.12) буквы обозначают положительные параметры, причем следует из определения , а — из условия существования положительной стационарной точки (4.9). Таким образом, за исключением случая, когда , все условия (4.13) выполняются, т. е. для всех собственных чисел матрицы (4.10)

Тем самым, равновесие (4.9) асимптотически устойчиво. Если вспомнить теперь, что в изолированных парах хищник — жертва равновесие нейтрально устойчиво (с частотой колебаний ), то становится ясно, что наша система (4.8) представляет собой пример стабилизирующего влияния миграции.

Случай означает, что миграция (с интенсивностью ) идет лишь в одном направлении — из 2-й подсистемы в 1-ю. При этом спектр (корни (4.11)) содержит пару чисто мнимых чисел

и пару отрицательных чисел

Это значит, что равновесие (4.9) сохраняет в объединенной системе нейтрально устойчивый характер, свойственный изолированным подсистемам, однако частота колебаний в окрестности равновесия (в линейном приближении) равняется , т. е. уменьшается по сравнению с изолированным случаем. Согласно некоторым экологическим представлениям, меньшая частота колебаний способствует большей стабильности экосистемы, так что, в этом смысле, мы снова имеем пример стабилизирующего влияния миграции.

Аналогичным образом исследуется система, описывающая миграцию, которая происходит только на уровне хищников с предпочтительным направлением ,

В равновесии типа (4.76), существующем при

т.е. . Анализ спектра матрицы системы (4.14), линеаризованной в данном равновесии, показывает, что, как и в предыдущем случае, за исключением ситуации, когда все Таким образом, равновесие (4.15) асимптотически устойчиво, т. е. система (4.14) также представляет собой пример стабилизирующего влияния миграции.

Равенство означает, что миграция с интенсивностью идет только из 2-й подсистемы в 1-ю; при этом появляется пара чисто мнимых собственных чисел

и пара отрицательных чисел

т. е. однонаправленная миграция хищников увеличивает частоту колебаний в окрестности равновесия по сравнению с изолированным случаем и в этом смысле уменьшает стабильность системы.

Рассмотрим теперь случаи, когда миграция происходит на обоих уровнях, но ее параметры связаны соотношениями (4.7а) или (4.76). Конечно, как отмечал еще В. Вольтерра, вряд ли можно ожидать, что параметры реальной системы будут связаны какими-либо соотношениями типа равенств, но ради математической полноты мы проведем исследование и этих маловероятных случаев.

Когда преимущественное направление миграции у жертв и у хищников одно и то же (из 2-й подсистемы в 1-ю), система (4.3) принимает вид

Поиск стационарных решений в виде либо в виде убеждает, что равновесия типа (4.7а) и (4.76) служат единственными стационарными решениями, у которых численности одного уровня в подсистемах одинаковы. (Заметим, что последнее условие может быть проверено в ходе эксперимента.)

Линеаризация (4.16) в точке (4.9) с условием дает матрицу

с характеристическим полиномом

Определители Гурвица для полинома (4.18) равны

Очевидно,

Положительность также очевидна, когда , а в противном случае, поскольку и

Положительность эквивалентна условию

которое заведомо выполняется, поскольку из ограничений РЛ и следует . Положительность эквивалентна тогда условию

которое выполняется в силу вышеупомянутых ограничений и условия

Итак, все определители Гурвица положительны, следовательно, по критерию Рауса — Гурвица матрица (4.17) — а вместе с ней и равновесие (4.9) в системе (4.16) — устойчивы.

Равновесие типа (4.76) возможно, когда преимущественные направления миграции на уровне хищников и на уровне жертв противоположны. Чтобы сохранить положительность всех параметров, перепишем систему (4.16) в виде (заменяя всюду на )

Методом, совершенно аналогичным предыдущему, доказывается, что спектр системы (4.19), линеаризованной в точке

имеет отрицательные действительные части лишь при дополнительном ограничении на множество допустимых значений параметров модели

Когда левая часть неравенства (4.21) обращается в нуль, в спектре присутствует пара чисто мнимых корней где

и пара корней с отрицательными действительными частями, так что частота колебательных составляющих решений в окрестности равновесия (в линейном приближении) превышает частоту колебаний в изолированной подсистеме.

Итак, когда миграция, идущая с различной по направлениям интенсивностью на обоих уровнях, сохраняет одинаковые равновесные значения в двух подсистемах на уровне жертв, она стабилизирует равновесие при всех допустимых значениях параметров модели, а когда сохраняется одинаковая численность на уровне хищников, то стабилизирующее влияние миграции имеет место при дополнительном ограничении (4.21).

В целом же из результатов этого параграфа — при всей частности рассмотренных примеров и ограниченности линейного описания потока миграции — можно сделать вывод, что стабилизирующее влияние миграции на динамику сообществ далеко не однозначно. Напомним, что схемы данного и предшествующего параграфов предполагали также одинаковость уравнений биологических взаимодействий внутри подсистем. Более общая — с этой точки зрения — постановка задачи, предполагающая, однако, достаточную малость параметров миграции по сравнению с параметрами биологических взаимодействий, рассматривается в следующем параграфе.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление