Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 5. Метод малого параметра в исследовании эффектов миграции

Пусть различных, вообще говоря, местообитаний (но с одним и тем же набором видов) связаны некоторой схемой миграции.

Динамика сообщества внутри изолированной системы описывается системой уравнений

или, в векторной форме,

где -векторы

По-прежнему относительно структуры биологических взаимодействий внутри сообщества будем предполагать лишь то, что она задается достаточно гладкими функциями — различными, вообще говоря, в разных подсистемах, — имеющими нетривиальное равновесие

Допустим также, что процесс миграции описывается некоторыми функциями — мгновенными интенсивностями миграции i-гo вида на маршруте из местообитания в — зависящими (в самом общем случае) от численностей всех видов во всех подсистемах:

Тогда влияние миграции на изменения вида, скажем, 1-й подсистемы, складывается из притока иммигрантов в данную подсистему

и утечки эмигрантов из этой подсистемы во все остальные

Уравнения (5.1) принимают тогда вид

(5.3)

и если обозначить через -вектор, описывающий состояние всех связанных подсистем, то уравнения динамики объединенной системы запишутся в векторной форме как

Здесь вектор-функция описывает биологические взаимодействия в подсистемах и, очевидно,

а вектор-функция определяет структуру миграционных связей и их влияние на динамику популяций. Согласно принятым обозначениям

Отказавшись от довольно нереалистичного предположения об изотропности среды для миграционных потоков, а также от постоянства функций (что имело место в § 3), мы, с другой стороны, будем считать, что миграционные процессы влияют на состояние системы в гораздо меньшей степени, нежели основные биологические взаимодействия. Математически это допущение выразится введением малого параметра в правую часть системы (5.4):

Можно ли утверждать, что при всех достаточно малых значениях в этой системе возможно нетривиальное равновесие При миграционные связи исчезают и система распадается на изолированных подсистем; набор равновесий N в этих подсистемах естественно обозначить тогда через

Оказывается, что и при малых равновесие существует.

Действительно, рассмотрим отображение переводящее некоторую окрестность точки координатного пространства в пространство По предположению о достаточной гладкости функций отображение непрерывно вместе с частными производными по всем аргументам. Кроме того, согласно определению равновесных точек,

и потребуем, чтобы матрица Якоби для функции многих переменных вычисленная в точке по формуле

была невырожденной. Последнее эквивалентно невырожденности матриц всех подсистем, линеаризованных в своих равновесных точках

Теперь теорема о неявной функции обеспечивает нам для каждого значения из некоторого интервала существование функции такой, что

т. е. оказывается равновесием системы (5.6), причем

Отсюда видно, что если компоненты прежних равновесных численностей изолированных подсистем были положительны, то при достаточно малых их положительность сохранится и в равновесии объединенной системы.

Выясним, какова будет матрица системы (5.6), линеаризованной в точке , т. е. матрица линейной системы

где . По общему правилу эта матрица равна

Если элементы слагаемых здесь матриц обозначить через то соответствующий элемент есть

и после разложения этих функций в ряд Тэйлора в точке

Здесь — градиент функции — есть матрица размера - вектор-столбец размерности пр, который, согласно (5.8), равен

Отсюда искомая матрица имеет вид

где матрица Н состоит из элементов

Известное положение метода малого параметра утверждает, что в случае, когда все собственные числа матрицы J попарно различны, собственные числа матрицы представимы в виде

причем коэффициент при выражается через скалярное произведение

где — нормированная система собственных векторов J, а — нормированная система собственных векторов эрмитово-сопряженной матрицы , соответствующих комплексно-сопряженным значениям

Заметим, что схемы, исследовавшиеся в предыдущем параграфе, не удовлетворяют ограничениям этого метода, поскольку спектр матрицы J — объединение спектров изолированных подсистем — состоял там из одинаковых наборов.

На основании оценки (5.13) естественно формулируются определения стабилизирующего влияния миграции и равновесно-стабилизирующей структуры миграции. Будем говорить, что миграция по схеме оказывает стабилизирующее влияние (или имеет стабилизирующую тенденцию), если у всех коэффициентов , т. е. действительные части собственных чисел объединенной системы уменьшаются по сравнению с изолированными подсистемами. Структуру миграции будем называть равновесно-стабилизирующей в точке , если равновесие системы (5.6) при не обладает асимптотической устойчивостью, а при всех достаточно малых равновесие асимптотически устойчиво. Ясно, что такая ситуация возможна лишь когда нет собственных чисел с положительной действительной частью, , т. е. миграция в этом случае улучшает свойства устойчивости равновесия, заменяя нейтральную устойчивость на асимптотическую устойчивость .

Согласно (5.14) выяснение того, оказывает ли миграционная структура стабилизирующее влияние на динамику сообществ и дает ли асимптотически устойчивое равновесие , сводится к нахождению собственных векторов для матрицы

где диагональные блоки размером суть матрицы изолированных подсистем, линеаризованных в точках своих равновесий . Спектр J состоит, таким образом, из различных наборов собственных чисел матриц , т. е. в выражении (5.13) можно положить

Если при этом — нормированная система собственных векторов (размерности ), соответствующих значениям то векторы (размерности )

образуют нормированную систему собственных векторов матрицы J. Аналогичным образом конструируется и система векторов после чего выясняется знак выражения

где

а матрица Н определена в (5.12).

Пример. Рассмотрим миграцию между двумя подсистемами хищник — жертва, происходящую на обоих уровнях. Видоизменяя систему (4.16) предыдущего параграфа так, чтобы подсистемы отличались одна от другой, положим

Тогда уравнения объединенного сообщества примут вид (без ограничения на знаки величин )

где, согласно обозначениям настоящего параграфа,

Равновесия изолированных подсистем совпадают: так что , а соответствующие матрицы

дают набор собственных чисел :

так что равновесие нейтрально устойчиво. Соответствующие собственные векторы равны

Вычислив вектор

находим равновесие (5.8) в объединенной системе

откуда видно влияние неодинаковости интенсивностей миграции на изменение равновесных численностей.

Далее, для определения матрицы (5.17) находим

градиенты элементов матрицы взятые в точке , равны

а все остальные равны нулю. Отсюда, в соответствии с (5.12),

после чего

Теперь коэффициенты при в оценке (5.13), вычисляемые как равны

Таким образом, если то при достаточно малых s равновесие асимптотически устойчиво. Значит, если хотя бы один из видов мигрирует из местообитания 2 в местообитание 1, и хотя бы один из видов — из 1 в 2, то рассмотренная структура миграции является равновесно-стабилизирующей в точке для взаимодействия (5.18).

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление