Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 6. Диффузионные модели пространственно распределенных сообществ. Возникновение диффузионной неустойчивости

В предыдущих главах мы рассматривали модели сообществ, динамика которых была одинакова во всех точках пространства, занимаемого сообществом или экосистемой, и естественно, что для их описания было вполне достаточно системы обыкновенных дифференциальных уравнений

где — численности (или плотности) входящих в сообщество видов, а — параметры, одинаковые во всех точках пространства. И лишь в этой главе мы перешли к описанию пространственно распределенных сообществ, но использовались для этого по-прежнему обыкновенные дифференциальные уравнения, как это было в модели вертикального распределения фитопланктона или в моделях сообществ, связанных посредством миграции. Однако уже достаточно давно появились модели, где применялся аппарат уравнений в частных производных. Если схема рассуждений предыдущих параграфов предполагала наличие «точечных» сообществ с миграцией между «точками», то альтернативная ситуация имеет место, когда радиусы индивидуальной активности особей малы по сравнению с характерными размерами занимаемого сообществом ареала. Если при этом миграция вида (в пространстве одного местообитания) носит случайный характер и равновероятна по направлению, то вполне законно описание в терминах диффузионных уравнений, так что пространственный аналог модели (6.1) будет иметь вид

Здесь — плотность особей в точке (в этих задачах естественнорассматривать двумерный ареал), — оператор Лапласа, а коэффициент диффузии есть величина, пропорциональная квадрату радиуса индивидуальной активности особи вида.

Если предположить, что существует однородное по пространству стационарное решение (6.2), то оно должно удовлетворять уравнениям

(параметры одинаковы во всех точках пространства).

Для исследования устойчивости решения линеаризуем систему (6.2) в окрестности этого решения:

Здесь

Будем искать решение (6.4) в виде

где — постоянные. Такая форма решения позволяет удовлетворить достаточно широкому классу начальных условий (все функции, разложимые в ряд Фурье). Подставляя (6.5) в (6.4), получим условия, связывающие эти постоянные:

где

Равновесие будет асимптотически устойчивым тогда и только тогда, когда . С другой стороны, как это следует из (6.6), значения должны быть собственными числами матрицы так что проблема устойчивости равновесия по отношению к возмущениям типа (6.5) сводится к локализации этих собственных чисел. Проблема же устойчивости равновесия в каждой точке пространства в отсутствие диффузии — иными словами, локальной устойчивости — связана с анализом собственных чисел матрицы

Пусть все отрицательны, т. е. в отсутствие диффузии равновесие асимптотически устойчиво Но если то вполне вероятно, что при определенных значениях волнового числа k (легко видеть, что есть пространственный период возмущений) у матрицы появится собственное число с положительной действительной частью, и амплитуда всех возмущений с этими волновыми числами будет возрастать, т. е. возникнет типичное явление неустойчивости. Неустойчивость такого типа мы будем называть диффузионной.

Вполне возможен и обратный эффект, когда диффузия, наоборот, может стабилизировать систему и локально неустойчивое равновесие под влиянием диффузионного перемешивания может стать диффузионно устойчивым (т. е. по отношению к возмущениям с определенными волновыми числами).

Рассмотрим несколько примеров. Пусть все виды в сообществе имеют одинаковые характеристики подвижности, т. е. . Тогда, если — собственные значения матрицы а — матрицы то

Отсюда сразу следует, что если все отрицательные, то и подавно отрицательные, т. е. если равновесие локально устойчиво, то диффузионное перемешивание лишь повышает устойчивость этого равновесия. Пусть теперь некоторое имеет , т. е. локальное равновесие неустойчиво. Если при этом то, очевидно, это равновесие будет устойчивым (диффузионно) по отношению к пространственным возмущениям с волновыми числами Отсюда следует, что наиболее эффективно диффузия «гасит» короткопериодические пространственные возмущения.

Необходимо заметить, что поскольку пространственное равновесное распределение однородно, то в каждой точке оно совпадает с локальным равновесием, и только поэтому мы можем говорить о стабилизации локального равновесия. Здесь мы имеем аналогию с моделью «точечной» миграции в изотропной среде, где во всех «точках» имелись одинаковые равновесия (§ 3). Диффузионная устойчивость локального равновесия означает не что иное, как устойчивость однородного пространственного равновесия по отношению к периодическим пространственным возмущениям.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление