Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 7. Возникновение диффузионной неустойчивости в системе типа хищник — жертва

Пусть локальное взаимодействие между популяциями жертвы и хищника описывается системой двух обыкновенных дифференциальных уравнений

которая имеет стационарное положительное решение

Это решение устойчиво, если действительные части собственных чисел матрицы

отрицательны. А для этого необходимо и достаточно, чтобы

Необходимым и достаточным условием возникновения диффузионной неустойчивости является наличие хотя бы одного собственного значения матрицы

с положительной действительной частью. Для этого достаточно нарушения хотя бы одного из условий (7.2) для матрицы . Первое из них, очевидно, не может нарушиться, значит, нужно, чтобы при некоторых № многочлен

был отрицательным. Необходимым условием отрицательности является выполнение неравенства

(7.3)

откуда следует, что хотя бы один из видов должен быть самостимулирующим.

Легко видеть, что имеет минимум в точке

равный

Условие определяет возможность возникновения диффузионной неустойчивости. Учитывая (7.2) и (7.3), условие можно записать в виде

Предположим, что параметры системы удовлетворяют неравенству, противоположному кроме того, удовлетворяют неравенствам . Тогда, какими бы ни были пространственные возмущения, локальные равновесия будут устойчивыми, и в пространстве будет сохраняться равномерное стационарное распределение численностей хищника и жертвы.

Пусть теперь параметры системы медленно меняются, и в какой-то момент неравенство (7.6) стало выполняться при сохранении неравенств (7.2). Тогда, если в спектре пространственных возмущений присутствуют колебания с волновым числом их амплитуда начинает расти — развивается диффузионная неустойчивость, равномерность распределения нарушается и возникает пространственная периодическая структура. Дальнейшее развитие этого процесса может привести к развалу первоначально единого сообщества на отдельные, не связанные между собой ячейки.

В этом случае, хотя локальная устойчивость равновесий и сохраняется, но при , где определяются из уравнения эти равновесия становятся диффузионно неустойчивыми.

Проиллюстрируем эти рассуждения на примере вольтерровской модели с

Поскольку условие (7.3) не может быть выполнено ни при каких если . Поэтому мы рассмотрим модель несколько иного вида:

где

При , и модель совпадает с вольтерровской. Если же мало, то (в отсутствие хищника) , т. е. скорость размножения жертвы пропорциональна квадрату ее численности. Последнее хорошо описывает ситуацию двуполого размножения, когда рождение новых особей существенным образом зависит от вероятности образования репродуктивной пары.

Упростим модель, предположив, что смертностью за счет внутривидовой конкуренции у жертв и естественной смертностью хищника (сильная внутривидовая конкуренция) можно пренебречь.

Если, кроме того, ввести новые переменные и положить, что то уравнения локальной модели можно записать в виде

Нетривиальное равновесие имеет координаты Очевидно, что при положительны. Вычисляя получим

Подставляя эти значения в неравенства (7.2), будем иметь

т. е. при локальное равновесие устойчиво. Поскольку второе из неравенств (7.10) всегда выполняется. И накснгц, подставляя значения в (7.6), мы получим условие возникновения диффузионной неустойчивости в виде

Критическое волновое число в этом случае равно

Из (7.11) видно, что если подвижность хищника намного превосходит подвижность жертвы (т. е. , то неравенство (7.11) наверняка будет выполняться, и возникнет диффузионная неустойчивость. Для более наглядного представления на рис. 45, а, б, в в плоскости параметров приведены графики кривых, разделяющих области диффузионной устойчивости и неустойчивости (для трех значений 7). На рис. 46 приведена зависимость от ( пропорционально отношению радиусов индивидуальной активности хищника и жертвы).

Из этих рисунков видно, что с ростом — коэффициента рождаемости жертвы — для возникновения диффузионной неустойчивости подвижность хищника по сравнению с подвижностью жертвы должна также возрастать. Если же подвижность хищника мала, то диффузионная неустойчивость наверняка не развивается.

Рис. 45. Области различных типов устойчивости при нескольких значениях у: а) Область — в системе не существует нетривиального равновесия; II — равновесие существует, но оно неустойчиво как локально, так и диффузионно; III — равновесие устойчиво локально, но неустойчиво диффузионно; IV — равновесие устойчиво как локально, так и диффузионно; V — равновесие локально неустойчиво, но устойчиво диффузионно.

Тот же самый эффект наблюдается и с ростом — коэффициента внутривидовой конкуренции среди хищников.

Интересно, что при (см., например, рис. 45, а) существует область значений параметров , при которых локальное равновесие неустойчиво, но существуют такие пространственные возмущения (с определенными периодами), которые стабилизируют эти равновесия (диффузионная устойчивость).

Рис. 46. Зависимость критического волнового числа от соотношения между радиусами индивидуальной активности хищника и жертвы

Таким образом, из неустойчивых локальных равновесий на ареале может возникнуть устойчивое равномерное распределение численностей хищника и жертвы. Критическое волновое число (см. рис. 46) с ростом б растет, выходя на горизонтальную асимптоту, при этом чем больше , тем выше асимптота. Такие зависимости показывают, что при большой подвижности хищника и высокой плодовитости жертвы наиболее опасны (с точки зрения диффузионной неустойчивости) короткопериодические пространственные возмущения.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление