Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 2. Устойчивость систем без самолимитирования

Анализ моделей сообществ с точки зрения соотношения свойств устойчивости и сложности начнем с рассмотрения сообщества из двух трофических уровней, каждый из которых содержит по видов. Если самолимитирование и конкуренция видов одного и того же уровня отсутствуют, то динамика такого сообщества в классе вольтерровских уравнений описывается системой

Здесь — численности видов жертвы и хищника соответственно, - — положительные параметры. При этом мы не накладываем больше никаких ограничений на структуру трофических связей между двумя уровнями — специализация каждого вида-хищника на потреблении видов-жертв может быть любой. Единственное естественное требование к совокупности параметров модели — это существование положительного равновесия , которое определяется как положительное решение распадающейся системы уравнений

с неотрицательными -матрицами и векторами правых частей

Линеаризация (2.1) в точке равновесия дает матрицу сообщества, состоящую из четырех блоков :

где и — это матрицы с элементами

Можно показать, что характеристический многочлен матрицы А со структурой (2.3) представляет собой многочлен степени относительно . Действительно, разложим характеристический определитель

по первым строкам. Первое слагаемое нашей суммы, очевидно, равно

Рассмотрим, далее, минор, составленный из столбцов с номерами и пусть из них принадлежат подматрице , а столбцы — подматрице В (s может принимать значения После соответствующей перестановки своих строк этот минор (с точностью до знака) будет иметь вид

где некоторые подматрицы В.

Алгебраическое дополнение к данному минору строится на нижних строках матрицы , на столбцах подматрицы и s столбцах подматрицы Отсюда аналогично (2.5) получаем, что это алгебраическое дополнение равно

где — соответствующая подматрица .

Из (2.5) и (2.6) следует, что все слагаемые в разложении характеристического определителя (2.4) имеют вид

т. е. характеристический многочлен содержит лишь четные степени А:

Следовательно, если в спектре матрицы сообщества А присутствует число , то и число является собственным значением . Таким образом, либо спектр Л целиком состоит из чисто мнимых чисел и равновесие нейтрально устойчиво, либо в спектре обязательно найдется собственное число с положительной действительной частью и равновесие неустойчиво.

Итак, система хищников — жертв (2.1) в лучшем случае обладает такой же устойчивостью, как и аналогичная система 1 хищник — 1 жертва (§ 2 гл. III), а в общем случае более вероятно, что среди корней многочлена (2.7) не все будут чисто мнимыми, т. е. равновесие будет неустойчивым. На конкретных примерах систем (2.1) нетрудно убедиться, что возможны обе ситуации — как нейтральная устойчивость равновесия с колебаниями траекторий возле него, так и неустойчивость с вымиранием некоторых видов.

Заметим, что этот вывод естественно распространяется и на системы более общего вида, нежели (2.1), а именно, системы из m взаимодействующих видов, численности которых подчиняются уравнениям

Причем функция не зависит от

Уравнения (2.8) означают, что собственная скорость прироста каждого вида выделяется из общей суммы взаимодействий с остальными видами. Если нетривиальное равновесие N определяется как положительное решение уравнений , то все диагональные элементы матрицы сообщества равны нулю:

т. e. сообщество целиком состоит из видов, не обладающих в равновесии ни самолимитированием, ни самостимулированием. Поскольку сумма собственных чисел А равна нулю:

здесь снова возможны лишь две ситуации — либо чистая мнимость всех (попарно комплексно-сопряженных) либо наличие как с отрицательными, так и с положительными Первая из этих ситуаций всегда реализуется в системе из видов, а при более вероятна вторая.

Таким образом, в рассмотренном — достаточно широком — классе простых моделей с ростом числа видов устойчивость может только ухудшаться. Интуитивно ясно, что при прочих равных условиях более сложной следует считать систему с большим числом видов, так что мы имеем здесь пример того, как возрастание сложности модели сообщества ухудшает ее устойчивость.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление