Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 3. Влияние хищничества на устойчивость конкурентного сообщества

В предыдущем параграфе исследовалась связь устойчивости с возрастанием числа видов в сообществе из двух трофических уровней. А как влияет на устойчивость возрастание числа самих трофических уровней? Увеличивает ли, скажем, устойчивость одноуровневой системы добавление второго уровня (хищников, питающихся видами первого)? В экологической литературе можно найти примеры ситуаций, дающих различные ответы на этот вопрос. В одних работах было получено, что устойчивость одного трофического уровня может сопровождаться неустойчивостью двухуровневого сообщества (I), в других — что неустойчивое конкурентное сообщество жертв может стабилизироваться влиянием хищничества, в результате чего двухуровневая система оказывается устойчивой (II).

Кроме того, высказывались соображения в пользу того, что устойчивость одного уровня должна — благодаря механизмам обратной связи — обеспечивать устойчивость второго уровня и, следовательно, устойчивость сообщества в целом (III), и наоборот, неустойчивость одного уровня должна порождать неустойчивость всей системы (IV). Итог всей этой дискуссии выражается в мнении, что вряд ли следует ожидать общего ответа на эти вопросы, который не зависел бы от конкретных особенностей рассматриваемых трофических структур.

Простейшая модель, в которой могут быть получены все вышеописанные явления, — это вольтерровская система 1 хищник — 2 жертвы с конкуренцией на уровне жертв. В обозначениях предыдущего параграфа уравнения модели записываются в виде

где — коэффициенты конкуренции между видами-жертвами.

Допустим, что (3.1) обладает нетривиальным равновесием и частично положительным равновесием , и рассмотрим сначала динамику жертв в отсутствие хищника Тогда для устойчивости равновесия по линейному приближению необходимо и достаточно, чтобы выполнялось условие

(3.2)

которое означает, что давление конкуренции между особями одного и того же вида сильнее, чем между особями разных видов.

Обратимся теперь к условиям устойчивости нетривиального равновесия полной системы . Линеаризация (3.1) дает матрицу сообщества третьего порядка

где -блок В определен в (2.3) и аналогично тому

Чтобы иметь возможность сравнить условия устойчивости одного уровня и всей системы, рассмотрим более частный случай, когда

В частности, это может быть случай, когда и жертвы обоих видов потребляются с одинаковой интенсивностью, т. и одинаково «полезны» для хищника, т. е. Тогда характеристический многочлен матрицы (3.3) имеет вид

и определители Гурвица равны

Если то условие эквивалентно

ему можно дать интерпретацию, аналогичную (3.2) в том, что внутривидовая конкуренция жертв сильнее, чем межвидовая.

Поскольку критерием устойчивости матрицы (3.3) выступают условия (3.6) и ясно, что для устойчивости достаточно, например, выполнения (3.6) и (3.2) — при этом устойчивы как изолированный уровень жертв, так и система в целом (ситуация III). В то же время, если Р и y достаточно велики, т. е. процесс хищничества влияет на динамику сообщества в большей степени, чем конкуренция, то условие вполне может выполняться, даже когда (3.2) нарушено, обеспечивая стабилизацию неустойчивой конкуренции (ситуация II). С другой стороны, коэффициенты конкуренции можно выбрать и так, что условие (3.2) будет соблюдено, а (3.6) нарушено, т. е. влияние хищничества будет дестабилизировать устойчивое конкурентное сообщество (ситуация I). И, наконец, выполнение условий, противоположных (3.2) и (3.6), порождает неустойчивость как одного изолированного уровня, так и всей системы (ситуация IV).

Графическая иллюстрация возможности всех этих ситуаций в пространстве коэффициентов конкуренции, представлена на рис. 47.

Таким образом, уже в рамках одной и той же качественной структуры сообщества возможны любые варианты соотношения между устойчивостью одного трофического уровня и двухуровневой системы в целом, осуществляемые в зависимости от конкретных количественных значений параметров взаимодействия.

Рис. 47. Пересечение областей устойчивости и неустойчивости, задаваемых условиями (3.2) и (3.6), в пространстве параметров Ради наглядности представлено типичное двумерное сечение плоскостью Римские цифры обозначают области, соответствующие описанным в тексте ситуациям (горизонтальная штриховка — точечная — ).

Итак, переход к более сложнол трофической структуре может иметь в данном случае самые различные последствия для устойчивости системы.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление