Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 5. Устойчивость сообществ со случайной структурой

В предыдущих параграфах вопрос о соотношении устойчивости и сложности исследовался для моделей двухуровневых систем, причем возрастание сложности происходило лишь по одному какому-либо свойству: увеличение числа видов (§ 2), добавление нового трофического уровня (§ 3), введение связей между подсистемами (§ 4). Несколько более общий подход к проблеме состоит в выяснении вопроса, какова вероятность того, что сообщество с заданным числом видов, фиксированным числом межвидовых взаимодействий и некоторым уровнем интенсивности этих взаимодействий будет обладать устойчивой структурой. Увеличение любого из перечисленных параметров сообщества можно рассматривать как возрастание сложности системы, так что явный вид зависимости вероятности устойчивости от этих параметров позволил бы судить о соотношении устойчивости и сложности.

Заметим, что поскольку нет априорных оснований считать межвидовые воздействия одного знака, скажем +, более сложными, нежели знака -, данный подход не конкретизирует знаки этих воздействий. Если ограничить класс рассматриваемых моделей системами обыкновенных дифференциальных уравнений, то аналогичные соображения можно высказать и по поводу конкретного вида правых частей уравнений, т. е. функциональной формы межвидовых взаимодействий. Как и прежде, мы будем предполагать лишь, что в системе существует нетривиальное равновесие (с положительными численностями всех видов) и что уравнения модели допускают линеаризацию в точке равновесия. Тогда вопрос об устойчивости равновесия сводится к анализу собственных чисел матрицы сообщества (см. § 6 гл. IV) и задача определения вероятности устойчивости структуры формулируется следующим образом.

Рассмотрим сообщество, состоящее из видов, и предположим, что в отсутствие всяких межвидовых взаимодействий все эти виды устойчивы.

Это значит, что все диагональные элементы матрицы А отрицательны, т. е. все виды обладают самолимитированием. Для определенности будем считать, что

Определим связность матрицы А (или соответствующего ей ориентированного графа) как долю С ненулевых элементов матрицы А по отношению к общему числу недиагональных элементов (или как отношение числа ребер графа к максимальному топологически возможному). Ясно, что и величину С можно также интерпретировать как вероятность того, что выбранный наудачу элемент окажется ненулевым, или же (в терминах структуры сообщества) что вид оказывает какое-то влияние на вид

Таким образом, с вероятностью с вероятностью С, и если считать, что с равной вероятностью то величину нужно выбирать, следуя какому-то вероятностному закону с нулевым средним и симметричной плотностью распределения. Примером может служить нормальное распределение с нулевым средним и дисперсией Конечное значение дисперсии (для простоты одинаковое у всех ) служит некоторой средней мерой интенсивности межвидовых взаимодействий.

Итак, матрица сообщества А (а вместе с ней и соответствующая структура сообщества) конструируется случайным образом согласно правилам:

при этом стоит задача определения вероятности

т. е. вероятности того, что матрица, выбранная из всего ансамбля матриц с описанными свойствами, будет соответствовать устойчивому сообществу.

Оказывается, при достаточно больших справедливы довольно простые оценки для вероятности если

то , а если

то . Это значит, что пока выполняется условие (5.4), матрица А почти всегда устойчива, а как только увеличение числа видов , связности С либо уровня интенсивности взаимодействий , т. е. возрастание сложности системы, приводит к условию (5.5), матрица А почти наверняка оказывается неустойчивой. Таким образом, условие (5.4) задает некий критический уровень сложности, выше которого система теряет устойчивость, причем переход к неустойчивости происходит довольно резко.

Условия (5.4) и (5.5) получены для больших но, как показывают многочисленные машинные эксперименты методом Монте-Карло, они сохраняют свой смысл и при умеренных значениях .

Из условий (5.4) и (5.5) напрашивается вывод, что две системы с одним и тем же числом видов и различными значениями вероятнее всего будут иметь одни и те же свойства с точки зрения устойчивости, если

Иными словами, если в устойчивой структуре С велико, т. е. каждый вид взаимодействует со многими другими, то интенсивность этих взаимодействий должна быть достаточно низкой, и наоборот, в структурах со слабой связностью интенсивность взаимодействия должна быть достаточно велика. Эти выводы часто подтверждаются в экологической практике.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление