Главная > Разное > Устойчивость биологических сообществ
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

§ 6. Критика предыдущей схемы и альтернативные подходы

Полученный в предыдущем параграфе столь определенный вывод об устойчивости случайной структуры, в общем, не удивителен, ибо он служит иллюстрацией к общестатистической закономерности: системы, организованные из большого числа одинаковых случайных элементов, с большой вероятностью имеют вполне определенные свойства.

Рассмотренная схема конструирования матрицы сообщества является, с одной стороны, довольно общей, поскольку взаимодействия моделируются случайными как по величине, так и по знаку, а с другой стороны, она слишком ограничена условием (5.1), т. е. предположением, что все виды обладают самолимитированием по численности. В то же время вполне возможны ситуации, когда часть видов сообщества, например, автотрофные организмы в отсутствие хищничества и конкуренции за лимитирующий ресурс, наоборот, демонстрируют самовозрастание, т. е. Возражения против полной случайности в схеме конструирования структуры экосистем, а следовательно, и против вытекающего отсюда вывода о дестабилизирующем влиянии возрастания сложности сводятся в основном к следующим двум моментам.

1. Полная случайность в выборе элементов игнорирует те связи, которые присущи системе как модели биологического сообщества. Например, если вид служит пищей виду а выедание описывается трофической функцией то, согласно аргументации § 2 гл. V, прирост биомассы не может быть больше чем где к. п. д. переработки биомассы жертв в биомассу хищников. Отсюда следует, что для пары видов i и j соответствующие элементы матрицы А с большей вероятностью должны быть связаны соотношением . В экосистеме из нескольких трофических уровней знаки взаимодействий между видами разных уровней уже строго детерминированы, а не случайны, и доля С ненулевых элементов уже не может быть полностью случайно распределена между всеми элементами матрицы А — обязательно не равны нулю хотя бы некоторые из соответствующие влиянию видов одного уровня на другой, так как в противном случае теряет смысл само понятие трофического уровня. При этом лишь некоторые, а не все (как в схеме предыдущего параграфа) элементы реализуются с некоторой вероятностью С.

Учет подобных ограничений при случайном конструировании матрицы сообщества приводит к большому разнообразию формальных постановок задач и часто дает противоположный результат: с возрастанием сложности системы вероятность устойчивости увеличивается.

2. Случайный выбор элементов матрицы и последующая лроверка свойства неявно предполагает, что при всяком выборе элементов в системе существует нетривиальное (положительное) равновесие N. Ясно, что фактически это эквивалентно допущению, что наряду с изменчивостью элементов отражающих структуру сообщества, меняются должным образом и остальные параметры системы, обеспечивая существование равновесия N. Например, для вольтерровских систем (гл. IV, VI)

где равновесие N отыскивается как решение линейной системы уравнений (3.1) гл. IV с матрицей взаимодействий и вектором правых частей, состоящим из емкостей среды для каждого вида, изменение элементов матрицы предполагает и соответствующие изменения правых частей, т. е. параметров среды. Если же предполагать постоянство среды, то вариации элементов матрицы (по величине и знаку), деформируя -гранный угол положительных решений (см. § 4 гл. VI), могут привести к тому, что вектор правых частей окажется вне этого угла, т. е. в системе не будет положительного равновесия.

Если, например, в системе (6.1) численности выражены в долях емкости среды, т. е.

то в случае, когда все остальные положительны (полностью конкурентное сообщество), равновесные значения равны

а в случае, когда для всех (полностью симбиотическое сообщество),

Из формул (6.2) и (6.3) видно, что в первом случае при любом числе видов и любой интенсивности взаимодействия у, а во втором — лишь при условии .

Подобные соображения послужили основанием для рассмотрения в схеме случайного конструирования матрицы сообщества А лишь тех случаев, которым соответствуют положительные равновесия N (в некоторых работах предлагалось называть эти случаи «осуществимыми» (feasible). Оказывается, что доля устойчивых матриц А на множестве осуществимых вариантов гораздо выше, чем на множестве всех возможных конструкций. Этот результат в общем неудивителен, поскольку условия положительности равновесия часто оказываются достаточными и для его устойчивости, как, например, в случае диссипативных вольтерровских систем (см. § 3 гл. IV).

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление