Суммарная численность популяции

Как уже упоминалось ранее, нас иногда интересует не только число особей некоторого сообщества, фактически живущих в какой-либо момент времени, но и общее число когда-либо живших особей. Решить эту задачу значительно легче, чем это может показаться с первого взгляда. Рассмотрим, к примеру, простой процесс размножения и гибели, описанный в разд. 8.2, со скоростями размножения и гибели, равными соответственно Р и Для описания числа особей, живущих в популяции в момент времени t, используем случайную величину , а для описания суммарной численности популяции — случайную величину . Тогда случайная величина будет повторять положительные скачки случайной величины , но не будет повторять ее отрицательные скачки, так как она изменяется только при появлении в популяции новых членов.

Таким образом, единственными ненулевыми значениями функции являются

Легко видеть, что основное дифференциальное уравнение в частных производных для производящей функции моментов имеет вид

при начальном условии

(так как )

Уравнение (8.57) по-прежнему справедливо, даже если и являются функциями t. Поэтому вполне применим обычный метод, основанный на выводе уравнения для производящей функции семиинвариантов и обыкновенных дифференциальных уравнений для семиинвариантов, причем для определенных функций этот метод может оказаться очень полезным. Однако получить решение в явном виде для общего случая пока невозможно.

Когда и — постоянные, разрешить обыкновенные дифференциальные уравнения довольно легко. Что касается математического ожидания и дисперсии числа живых особей популяции, то должны вновь получиться значения, заданные формулами (8.33) и (8.34), так как мы не предполагали изменения законов развития этой группы особей. Однако математическое ожидание и дисперсия для популяции выражаются другими формулами:

И

Если то предельные значения при имеют вид

так что среднее число особей, когда-либо существовавших в популяции (при определенно произойдет вымирание), равно ; сюда входят а особей, имевшихся в начальный момент

Далее можно найти в явном виде выражение для производящей функции вероятностей. Полагая в формулах (8.57) и находим, что соответствующее уравнение для имеет вид

при начальном условии

(Уравнение (8.62) можно было также записать непосредственно, используя общую формулу (8.48).) Решая это уравнение обычными методами, получаем

где функции переменной у, определяемой корнями следую щего квадратного уравнения:

(8.65)

(Это квадратное уравнение образуется автоматически при решении одного из характеристических уравнений.)

Выражение (8.64) достаточно компактно, хотя и сложно, и из него выводятся некоторые интересные свойства. Например, можно получить в явном виде асимптотическое распределение суммарной численности популяции, для чего нужно просто вычислить . Имеем

где

При функцию (8.66) легко разложить в ряд по степеням у. При удобно использовать разложение в ряд Лагранжа {см. другую книгу автора [9], разд. 10.3). Выполнив все преобразования, находим, что асимптотическое распределение имеет вид

где — вероятность того, что общее число особей, когда-либо живших в популяции, равно .