Главная > Разное > Математика в биологии и медицине
<< Предыдущий параграф
Следующий параграф >>
<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Макеты страниц

1.3. ДИНАМИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ

Все живые существа рождаются, растут, а затем стареют, претерпевают непрерывные изменения и превращения и в конце концов умирают; иными словами, все они всегда вовлечены в какие-то динамические процессы развития во времени. В мире неживой природы также непрерывно протекают различные динамические процессы, и некоторые философы, как, например, Гераклит Эфесский в Древней Греции, положили понятие непрерывного изменения и движения в основу своего мировоззрения. Многие задачи чисто физического характера — движение планет солнечной системы, траектория снаряда, поток тепловой энергии или электрический ток, периодическое движение приливной волны и другие задачи динамики — могут быть решены с достаточной степенью точности в математической форме. Изменение во времени обычно приводит непосредственно к выводу дифференциальных уравнений. В настоящее время исследован широкий круг дифференциальных уравнений, особенно в области физики, и прикладная математика получила в высшей степени полезный аппарат, известный под общим названием «уравнений математической физики».

Живые существа с их саморегуляцией, способностью к приспо-, соблению, целенаправленной активностью и сложными схемами поведения труднее втиснуть в рамки общих математических законов. В разд. 1.2, где говорилось о математическом описании статических структур, были детально рассмотрены пчелиные соты, листорасположение у растений и форма раковины у моллюсков. Даже здесь мы не могли не коснуться процесса роста и развития, в результате которого появилась рассматриваемая структура, и естественно, что этот процесс до некоторой степени определяет выбор соответствующего математического метода. Однако в настоящем разделе нам необходимо исследовать более конкретно те ситуации, в которых динамическое изменение и развитие обнаруживаются в явной форме с самого начала. По-видимому, наиболее простыми процессами такого рода являются развитие индивидуума и рост популяции. Впервые эти вопросы широко рассмотрел Кетле в 1835 г. в своей знаменитой книге «Essai de Physique Sociale».

Очевидно, что вес и еще один-два простых показателя лишь довольно грубо описывают развитие отдельного индивидуума. Тем не менее общепризнано (и совершенно правильно), что такие показатели, если уделяется должное внимание и другим факторам, весьма полезны в качестве ориентира. Предполагается, что если детеныш к определенному возрасту не набрал вес, близкий к среднему значению для данного вида, то, по-видимому, что-то неладно с ним самим или с его питанием. Однако это справедливо не во всех случаях.

Кривые роста многих здоровых индивидуумов значительно отличаются от кривых роста для большинства индивидуумов того же вида. Единственное, что можно сказать по этому поводу, это то, что такое расхождение нужно рассматривать как указание на необходимость дальнейшего исследования. Страховые компании обычно подозрительно относятся к значительным отклонениям в весе (особенно в сторону увеличения) за относительно короткие промежутки времени. Хотя в отдельных случаях в основе таких отклонений может и не быть никакой патологии, данные страховых таблиц, составленных с учетом возраста, веса и смертности, достаточно хорошо обоснованы и весьма серьезно принимаются во внимание любой страховой компанией.

Средний здоровый ребенок прибавляет в весе в первые несколько месяцев довольно устойчиво. Со временем темпы несколько снижаются, но общий вес продолжает расти. Наблюдения, проведенные в течение нескольких лет, показывают (во всяком случае, для некоторых групп населения), что у мальчиков прибавление в весе становится минимальным, когда они достигают примерно семилетнего возраста, затем вес увеличивается быстрее, и скорость прибавления в весе достигает максимума примерно к четырнадцати годам, после чего снова снижается. Для девочек график несколько сложнее и представляет собой двухвершинную кривую с максимумами примерно в десять и шестнадцать лет. Аналогичную форму имеют и кривые роста, хотя в деталях они отличаются от кривых веса; рост значительно замедляется перед основным максимумом, и этот максимум — единственный как у мальчиков, так и у девочек.

Кривые значений веса и роста и их приращений могут быть точно описаны математически. Иногда в литературе сообщается о том, что для подбора многочленов высокого порядка, возможно точнее описывающих полученную экспериментальную кривую, были выполнены громоздкие вычисления. По нашему мнению, вряд ли стоит это делать. Кривая, построенная от руки и проходящая через все точки кривой, дает практически всю требуемую информацию. В частности, графики приращений веса или роста совпадают не только с повседневными наблюдениями, показывающими, что в некоторых интервалах времени вес почти не меняется, а в других быстро растет, особенно в период полового созревания, но и хорошо согласуются с результатами более детальных физиологических и биохимических исследований. Таким образом, измерение роста или веса дает некоторую количественную информацию о жизнедеятельности растущего организма и весьма элементарно характеризует динамику процесса развития. Трудность заключается в том, что такие приближенные методы не дают ничего, кроме простого описания. Вряд ли можно назвать такое математическое описание моделью и на его основе получить какие-либо обобщающие выводы.

Обратимся теперь к росту популяции в целом. Под популяцией мы обычно подразумеваем совокупность определенного числа индивидуумов (возможно, различающихся по возрасту и полу), а не совокупность результатов измерений какого-либо физического признака. Очевидно, что число организмов в популяции представляет собой лишь один аспект в бесконечном многообразии биологического материала. Тем не менее эта величина служит важным ключом к пониманию поведения всей группы в целом и предоставляет широкие возможности для математического исследования. Во многих биологических работах исследуются такие проблемы, как развитие и эволюция видов, конкуренция между видами, влияние факторов окружающей среды, распространение эпидемий и т. д. Ни одно из этих исследований не может быть сколько-нибудь точным, если оно не начинается с построения некоторой достаточно приемлемой математической модели рассматриваемой популяции. Здесь, как и всегда, приходится идти на компромисс между двумя крайностями: очень простую модель легко построить математически, но она слишком нереалистична, чтобы ей можно было доверять, а с очень сложной моделью, которая значительно ближе к реальной действительности, очень трудно оперировать и ее очень трудно объяснить.

Одна из простейших моделей роста популяции принадлежит Т. Мальтусу, который в конце XVIII в. заметил, что популяции имеют тенденцию увеличиваться в геометрической прогрессии. Мальтуса беспокоило то, что, по его мнению, средства существования могут возрастать только в арифметической прогрессии и что рано или поздно их станет недостаточно. Здесь не место обсуждать экономические и социальные следствия из теории Мальтуса. В природе численность большинства живых существ действительно способна увеличиваться в геометрической прогрессии, однако рост популяций в достаточной мере сдерживают такие факторы, как борьба за существование, болезни, естественная гибель и уничтожение хищниками. Обычно если популяция начинает развиваться в среде с достаточным количеством пищи и при относительно небольшом количестве хищников, то сначала ее численность растет очень быстро. С течением времени запасы пищи истощаются, перенаселенность приводит к условиям, менее благоприятным для выживания, плодовитость снижается и смертность увеличивается. При определенных условиях достигается равновесное состояние и численность популяции становится более или менее постоянной. Очевидно, что очень важно знать точное соотношение между численностью популяции в различные моменты времени и скоростями размножения и гибели.

Математическую форму этой типичной S-образной кривой роста популяции впервые получил Ферхюльст, современник Кетле. Он использовал следующий подход. Во-первых, удобно рассматривать численность популяции как непрерывную переменную, что вполне допустимо, если довольно велико. Во-вторых, рассматривается непрерывное время t, а не дискретные поколения. Допустим, что средняя скорость роста популяции при благоприятных условиях составляет та на одного индивидуума, так что за время численность популяции увеличивается на . Это означает, что . Поэтому изменение численности популяции описывается дифференциальным уравнением

решение которого имеет вид

где а — число индивидуумов в начальный момент времени Экспоненциальный рост непрерывной популяции в непрерывном времени, описываемый формулой (1.2), эквивалентен геометрической прогрессии для дискретной численности популяции в предположении дискретной смены поколений.

Идея Ферхюльста состояла в наложении на экспоненциальный рост, выраженный формулой (1.2), некоторого фактора, характеризующего замедление и увеличивающегося с ростом популяции. Простейшее из возможных допущений состоит в том, что степень замедления роста для одного индивидуума пропорциональна размеру популяции, т. е. что результирующая скорость роста равна не , а , где — коэффициент замедления роста. В этом случае дифференциальное уравнение (1.1) принимает вид

а его решение выражается формулой

(здесь, как и ранее, а есть численность популяции в начальный момент Уравнение (1.4) описывает -образную кривую (так называемая логистическая кривая Ферхюльста), наклон которой вначале монотонно возрастает, как у экспоненты, а затем постепенно уменьшается до нуля; при больших значениях t кривая сливается с горизонтальной прямой есть равновесное значение, к которому стремится размер популяции).

На практике скорость роста та определяется скоростями размножения и гибели.

Если скорость размножения такова, что за время dt появляется новых индивидуумов, а скорость гибели такова, что за то же время погибает индивидуумов, то . Значение может быть положительным, отрицательным или нулевым, и в зависимости от этого популяция будет расти, уменьшаться или оставаться неизменной. Аналогичным образом можно включить в рассмотрение и многие другие факторы, например миграцию.

Логистическая кривая широко используется при описании роста популяций животных и людей. Например, в демографии предпринимались попытки подобрать логистические кривые для данных о численности населения различных стран, в частности США, в прошлом и в настоящее время с целью использовать продолжение полученной кривой для прогиоза численности населения при достижении равновесного состояния. Хотя такие методы имеют положительнод значение, поскольку благодаря применению математики обсуждение этих проблем становится более конкретным, к оценке результатов, получаемых с их помощью, необходимо подходить с большой осторожностью. Окружающая среда и социальные условия могут измениться, и, следовательно, изменятся скорости размножения и гибели и коэффициент замедления роста. Модель может быть приближенно справедливой для того периода, по которому имеются данные, однако это не гарантирует ее справедливости в будущем. Экстраполяция всегда сопряжена с неопределенностью, однако в данном случае некоторые трудности можно преодолеть путем более детального анализа популяции, рассматривая скорости размножения и гибели для различных возрастных групп с учетом пола.

Достаточно полное описание первых работ, посвященных различным формам кривых роста, полученных как для отдельных представителей вида, так и для целых популяций, можно найти в гл. 3 книги д’Арси Томпсона «Рост и форма».

Важной вехой в динамическом подходе к биологическим явлениям было издание в 1925 г. книги Лотки «Элементы физической биологии» [40], которая впоследствии переиздавалась под названием «Элементы математической биологии». Эта книга состоит из четырех разделов: «Общие принципы», «Кинетика», «Статика» и «Динамика». Значительная часть книги посвящена вопросам, которые относятся главным образом к физике и химии, однако практически в каждой главе иллюстрируется важная роль изменений, движения и развития в биологии. Даже раздел, озаглавленный «Статика», посвящен в основном состояниям равновесия, достигаемым в различных непрерывных процессах, независимо от того, являются ли они физико-химическими (как, например, круговорот азота и фосфора в природе) или преимущественно биологическими (например, конкуренция между видами).

Книга Лотки, примечательная тем, что в ней рассматривается необычайно широкий круг явлений, оказала значительное влияние на развитие математической биологии.

Приведенные выше уравнения (1.1) и (1.3) напоминают урав-ления движения, получаемые при математическом описании динамических систем. Это впечатление еще более усиливается после прочтения нескольких глав книги Лотки, посвященных фундаментальным уравнениям кинетики развивающихся систем. Выше, рассматривая (на очень элементарном уровне) рост популяций, мы сделали несколько упрощающих допущений, в частности о том, что рост представляет собой непрерывный процесс — как в отношении размера популяции, так и во времени. Кроме того, подразумевалось, что биологическая изменчивость или случайные статистические колебания либо отсутствуют, либо настолько малы, что не имеют существенного значения. Если популяция достаточно велика, то это допущение часто оказывается близким к истине. Кроме того, даже в том случае, если размер популяции испытывает заметные колебания, можно все же применять эти уравнения, полагая, что они относятся к средним значениям. Однако необходимо иметь в виду следующее важное обстоятельство. Для некоторых простых явлений, как, например, размножение, гибель и миграция, можно спокойно пренебречь присущей им заметной изменчивостью и выводить уравнения движения для средних значений, как если бы эти средние значения были фактически наблюдаемыми величинами, не подверженными воздействию статистических колебаний. В то же время при исследовании, например, конкуренции между видами, развития эпидемий и вообще любых процессов, в которых участвуют взаимодействующие группы, средние значения, получающиеся из уравнений, выведенных при допущении об отсутствии статистических колебаний, обычно отличаются от истинных средних значений. Поэтому мы откладываем обсуждение таких ситуаций до следующей главы, где рассматривается роль теории вероятностей и математической статистики при построении математических моделей.

Необходимо упомянуть и о том, что если принять во внимание статистические колебания, то даже рассмотренная выше логистическая модель, аналогичная модели простой эпидемии без случаев выздоровления, должна будет претерпеть значительные изменения. Следовательно, детерминистский подход необходимо применять с большой осторожностью. Многие результаты, приводимые в старых книгах, например в книге Лотки, справедливы лишь для тех случаев, когда на протяжении всего процесса численность популяции остается достаточно большой.

Практическое значение математических моделей, рассмотренных в данном разделе, состоит в том, что они дают предварительное количественное представление об изучаемых процессах.

Используемые в них параметры (например, скорость размножения) имеют определенный биологический смысл, и это позволяет проверить соответствие модели тому реальному процессу, который, как предполагается, она описывает. На основании полученных данных можно вычислить соответствующие значения параметров и использовать их как основу для дальнейшего исследования.

<< Предыдущий параграф Следующий параграф >>
Оглавление